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Enseigner les Sciences de la nature

Les grandes étapes de l'histoire du vivant, les grandes étapes de l'évolution du vivant.

Frédéric David. ACCES-INRP

Introduction : l'origine de la vie

Actuellement la vie n'est connue que sur notre planète Terre, rendant celle-ci singulière. Les explorations des sondes martiennes et les tentatives de dialogues extraterrestres n'ont pas abouti pour l'instant.

1. Qu'est que la vie ?

La vie est définie par le fait de pouvoir se reproduire à l'identique, l'aptitude à maintenir certains paramètres physico-chimiques, la présence d'eau, un métabolisme et la mémoire moléculaire que constitue l'hérédité.

2. L'apparition de la vie ou l'évolution prébiotique

Lorsque la température de la terre devînt suffisamment basse, l'eau très présente dans l'atmosphère primitive passa à état liquide et l'hydrosphère apparut. Il s'est ainsi mis à pleuvoir, l'eau a rempli les dépressions et formé les océans.

Selon l'hypothèse d'Oparine (1924) et d'Haldane (1929), une lente évolution chimique aurait précédé l'évolution biologique. De petites molécules organiques se seraient formées dans l'atmosphère primitive dépourvue d'oxygène puis dissoutes dans les jeunes océans, donnant naissance à la soupe primordiale, lieu d'apparition des premières cellules vivantes. Des expériences en laboratoire qui tentent de reproduire les conditions de formations de cette matière organique dans l'atmosphère primitive ont été menées mais restent à ce jour inabouties : on obtient des aldéhydes, des acides carboxyliques, des acides aminés mais de nombreuses molécules organiques indispensables n'ont pu être synthétisées .

Une autre hypothèse repose sur l'origine extraterrestre des monomères. Actuellement les nuages interstellaires forment, grâce à la collision des atomes avec les particules du rayonnement cosmiques plus de soixante molécules organiques. D'autre part les météorites possèdent fréquemment des molécules riches en carbone, dont plus de 70 acides aminés présents dans la biosphère. Cette hypothèse est nommée panspermie.

Pour former les macromolécules du vivant, plusieurs hypothèses de polymérisation des petites molécules organiques de la soupe primordiale sont envisagées. Un monde à ARN a propriété autocatalytique, donc ne nécessitant pas en premier lieu la présence de protéines. La difficulté majeure pour expliquer l'apparition des macromolécules est la réalisation de la réaction en milieu aqueux. L'excès d'eau devant inverser la réaction car chaque liaison par polymérisation exige l'élimination d'une molécule d'eau. Pour résoudre ce problème, on essaie d'expliquer des réactions sur des substrats préférentiels qui auraient favorisés les réactions et l'élimination de l'eau. Les argiles pourraient jouer ce rôle en absorbant l'eau et en orientant spatialement la synthèse grâce à l'information, sous forme de densité de charges, contenue dans les feuillets argileux.

I. Les unicellulaires, seules traces de vie sur Terre pendant 3,5 milliards d'années

          1.les premières traces de vie.

Les plus anciennes traces de vie sont repérées grâce à la géochimie isotopique sur l'île d'Akilia au Groenland (-3,85 Ga). Des inclusions carbonées contenues dans des cristaux d'apatite témoignent d'un enrichissement en 12 C, signature de la vie. Moins de 100 Ma après son refroidissement, la terre héberge les premiers êtres vivants. Les spécialistes s'accordent cependant sur la prudence dont il faut faire preuve pour des époques si reculées, cette valeur légèrement négative du D 13 C n'impliquant pas forcément un processus biologique de fixation du carbone tel que nous le connaissons actuellement.

Les véritables fossiles viennent peu de temps après avec l'apparition des monères. A partir de -3,4 Ga, on récolte des microsphères de type Huronispora et des bactéries comme Eobacterium isolatum dans les gisements de Fig tree (Swaziland) et de Warrawoona (Australie occidentale). Entre -3 Ga et -1,6 Ga, les fossiles deviennent abondants ; on parle pour cette période d'ère des monères (bactéries et cyanophycées). On trouve, pour ne citer que ces deux gisements, en Ontario et au Zimbabwe des cyanophycées sphériques ou filamenteuses, ainsi que de minuscules sphères qui ressemblent aux coacervats ( voir infra ).

D'autres indices probants de vie existent dès -3,4 Ga : les stromatolites. Les stromatolithes sont des édifices métriques construits actuellement grâce la précipitation de carbonates liés à la photosynthèse dans un tapis gélatineux sécrété par des cyanobactéries. Les stromatolithes anciens (-3,4 Ga) résultent probablement aussi de l'activité de cyanobactéries, mais il faut cependant rester prudent : on connaît des édifices analogues où les cyanobactéries n'interviennent pas dans la construction. La seule conclusion irréfutable est de dire qu'il existe dès -3,4 Ga des communautés d'organismes autotrophes .

C'est donc sous une atmosphère riche en CO2 que les premiers autotrophes apparaissent il y a 3,4 milliards d'années. Ancêtres des Phototrophes, les Cyanobactéries commencent à modifier l'environnement de la Terre de manière irréversible. Les cyanobactéries réduisent non seulement le CO2 atmosphérique pour synthétiser leurs composants organiques, mais le font aussi passer vers les carbonates de calcium (selon la réaction (1)), composant essentiel des édifices stromatolitiques.

La vie unicellulaire se poursuit jusqu'à -1 Ga (premiers fossiles d'embryons de métazoaires) mais on note dès -1,5 Ga l'apparition des premiers eucaryotes . La distinction par rapport aux procaryotes repose essentiellement sur des critères de taille. On considère qu'au delà de 60 µm, on est en présence d'eucaryotes. Les eucaryotes sont toujours aérobies, ce qui nous confirme pour cette époque un environnement oxydant. Les eucaryotes possèdent selon la théorie de l'endosymbiose trois composantes d'origine bactérienne : les chloroplastes, les mitochondries et les flagelles. L'acquisition des mitochondries il y a -2 Ga à -1,4 Ga marque l'apparition de la respiration cellulaire. Associées aux peroxysomes (détoxification des dérivés nocifs de l'oxygène), elles ont permis à la biosphère d'affronter sa première grande crise : le passage à un environnement aérobie. L'acquisition plus tardive des plastes entre -1,4 Ga et -1,2 Ga permettra aux cellules eucaryotes d'utiliser l'énergie lumineuse.

        2.  Les formes de métabolisme des premiers êtres vivants

L'évolution organique et la complexification des premières cellules n'a été possible que par la mise en place de mécanismes métaboliques capables de fournir une grande quantité d'énergie aux cellules. Le carburant universel est l'adénosine triphosphate ou ATP. Dans le milieu naturel primitif, les premières cellules ont du capter l'ATP abondant dans la soupe océanique primordiale et casser ces molécules pour obtenir l'énergie dont elles avaient besoin. L'ADP était ensuite rejeté comme déchet dans le milieu.

La population vivante augmentant, la pénurie d'ATP inorganique guettait. Cette pénurie a permis de sélectionner les êtres vivants capables d'effectuer le recyclage endothermique l'ADP en ATP. La glycolyse anaérobie (ou fermentation) utilisant le glucose abondant dans le milieu primitif a permis le passage de cette première grande crise de l'énergie . 

 Glucose ----- 2 pyruvates + 33 calories (2ADP-----2ATP)

Le même problème de pénurie avec le glucose inorganique n'allait pas tarder à se poser. Le vivant n'a alors d'autres solutions que de fabriquer son propre sucre, soit une photosynthèse à partir de molécules simples comme le CO2 (C et O) et H2S comme source d'hydrogène. La photosynthèse initiale se fera donc sans libération d'oxygène suivant la réaction : 

2 CO 2 + H 2 S + 2H 2 O ----- 2(CH 2 O) + H 2 SO 4

La divergence fondamentale entre les règnes végétal et animal s'établit. Le premier se spécialise pour devenir une gigantesque usine photosynthétique. Le second se cantonnant dans l'hétérotrophie diverge, en privilégiant les facteurs de relation.

II. L'explosion de la diversité : le développement des métazoaires

A partir de 1 Ga, on détecte des traces de vie pluricellulaire. Vers -900 Ma des pistes et des terriers suggèrent aussi la présence d'êtres vivants plus complexes. Les documents incontestables proviennent de Précambrien terminal, le Vendien, avec la faune d'Ediacara. Les spongiaires actuels nous renvoient une assez bonne image de ce que devaient être ces premiers pluricellulaires, simple juxtaposition de cellules peu différenciées. Avec l'apparition plus tardive du mésoderme et la constitution du cœlome, véritable squelette hydrostatique, se met en place la structure triploblastique. Les métazoaires deviennent les organismes les plus différenciés de la biosphère.

        1.  Le gisement fossilifère d'Ediacara. (environ -560 Ma)

ll s'agit de dalles de grès plus ou moins grossier, à ripple marks et stratifications entrecroisées, séparées par des joints argileux à fentes de dessiccation. Le milieu de sédimentation était une plage marine temporairement émergée. La faune trouvée est composée de métazoaires à corps mou avec un plan d'organisation en ruban, galettes ou feuilles matelassées, une architecture originale conservée sous forme d'empreintes. Le consensus actuel repose sur l'idée que certains organismes appartiennent à des taxons traditionnels comme les cnidaires, les annélides ou arthropodes, tandis que d'autres pourraient se placer dans des phylums (embranchements) aujourd'hui disparus.

        2.  L'explosion cambrienne

L'Explosion Cambrienne désigne l'apparition soudaine à l'échelle des temps géologiques d'anatomies entièrement nouvelles qui préfigurent déjà les grands groupes d'animaux actuels (ex : les phylums tels que les arthropodes et les vertébrés). Cet événement évolutif sans précédent, attesté par de nombreuses données paléontologiques et moléculaires, marque un tournant décisif dans l'évolution de la vie sur notre planète. Son apogée semble culminer entre 520 et 540 millions d'années. La célèbre faune de Burgess, d'âge Cambrien moyen (environ 505 Ma), découverte au siècle dernier par Charles D. Walcott dans les montagnes de Colombie-Britannique (Canada) et popularisée par Stephen Jay Gould, a révélé pour la première fois l'extraordinaire diversité de la vie cambrienne et l'origine très ancienne de nombreux phylums actuels. D'autres sites fossilifères à conservation exceptionnelle encore plus anciens que celui de Burgess livrent actuellement des informations-clés sur des stades évolutifs encore plus précoces.

On trouve des métazoaires à corps mous ou possédant un exosquellette organique ou minéralisé. Il est fascinant de constater que près de la moitié des phylums actuels (représentant la majorité des espèces vivantes) sont déjà représentés au Cambrien inférieur. C'est le cas des arthropodes, des chordés, des vers priapuliens, des éponges, des brachiopodes, des mollusques, des ascidiens. On y trouve toutefois des plans d'organisation plus énigmatiques qui n'ont pas d'équivalents actuels.

La découverte dans la faune de Chengjiang d'Haikouella, d'un chordé crâniate et de deux formes ressemblant étonnamment aux larves de lamproies actuelles, ont considérablement relancé le débat sur l'émergence des premiers vertébrés. Ces fossiles de quelques centimètres, parfois conservés dans leurs moindres détails anatomiques (arcs et filaments branchiaux, chorde neurale, endostyle, cœur, yeux chez Haikouella) repoussent l'origine des vertébrés au Cambrien inférieur apportant ainsi des informations-clés sur les débuts de notre propre histoire évolutive. Le célèbre Pikaia se voit ainsi détronné.

Au cours du Cambrien, la diversité animale est maximale. Le nombre de phylum est très grand, au moins le double de l'actuel. La brutale explosion des animaux a donné naissance à de multiples tentatives (radiations). Cette possibilité ne se retrouvera plus ultérieurement. Après le Cambrien, il n'apparaîtra qu'un seul embranchement, celui des Bryozoaires au cours de l'Ordovicien. En ce sens, le Cambrien est bien une étape décisive et singulière de l'histoire du monde animal, et les schistes de Burgess une fenêtre unique sur le moment où naît la vie moderne dans toute son ampleur. Après le Cambrien, beaucoup des essais sont éliminés et ceux qui restent voient une multiplication des genres et des espèces ne variant que par des détails. De la diversité, on est passé à l'uniformité.

III. Quelques grandes étapes marquantes de l'évolution de la biosphère durant le Phanérozoïque

        1.  la sortie des eaux et la conquête du milieu terrestre.

Les premières formes de vie à coloniser les continents furent probablement les cyanobactéries ; ce sont des micro-organismes capables de résister aux rayons ultra-violets et qui sont apparus sur terre il y a au moins 2,8 milliards d'années. Ces cellules ont dû faire face à deux problèmes pour passer du milieu marin à la terre ferme :

1 ) L'eau douce continentale qui tend à s'infiltrer dans la cellule et vient bouleverser l'homéostasie du milieu intracellulaire.

2 ) La sécheresse qui risque de déshydrater la cellule.

Il semble donc que les cyanobactéries aient réussi à résoudre ces problèmes puisqu'on trouve dans les sols précambriens des taux anormalement élevés en carbone 12, indiquant la contribution des photosynthétiseurs à la fixation du carbone.

Les algues vertes, qui étaient déjà présentes dans le milieu marin depuis au moins le Cambrien, ont suivi à l'Ordovicien-Silurien. Elles ont procédé à l'implantation des végétaux terrestres en inventant deux mécanismes importants : les spores pour la reproduction et des structures racinaires pour l'alimentation. Les premières formes de végétaux terrestres furent les bryophytes , des plantes qui restent au ras du sol, comme les mousses. On retrouve des spores de bryophytes dès la fin de l'Ordovicien. Puis, à la fin du Silurien , sont apparues les premières plantes vasculaires, c'est-à-dire des plantes munies de cellules capables de transporter l'eau et des adaptations nécessaires à la vie aérienne :

- La mise en place d'un corps pluricellulaire plus ou moins lignifié , capable de croître et de se ramifier tout en gardant un port érigé, grâce à une croissance limitée à des zones apicales localisées, les méristèmes.

- L’'acquisition de tissus conducteurs

La forme primitive cylindrique pourrait avoir été sélectionnée pour son rapport surface/volume faible, qui limiterait les pertes d'eau. Cette configuration aurait également pu " canaliser " le " choix " d'une croissance avec ramification, seule à même de permettre une expansion de la surface photosynthétique en conservant une morphologie cylindrique des organes.

- L'acquisition des stomates

La protection accrue des organes reproducteurs , avec en particulier la réduction du gamétophyte au profit du sporophyte, et ce de façon convergente chez les fougères et les cormophytes. L'apparition de la graine est plus tardive : les Spermaphytes s'imposent au Carbonifère récent et au Permien.

Du coté des animaux ce sont les Arthropodes les premiers à s'être aventurés sur la terre ferme. Dès le Silurien probablement pour les Myriapodes, et au Dévonien pour les Chélicérates et les insectes aptérygotes. La respiration a été rendue possibe grâce à l'apparition des trachées et la dessication évitée grâce à une cuticule chitineuse. C'est un peu plus tard au Carbonifère que les insectes acquièrent des ailes de dimensions remarquables ( Meganeura , une libellule géante de 0,75 m d'envergure). Vers la même époque, Annélides oligochètes et Gastéropodes s'adaptent également à la vie terrestre.

Les vertébrès tétrapodes apparaissent dans les archives fossiles continentales dès le Dévonien, avec notamment les célèbres Acanthostega et Ichtyostega . Les vertébrés marins qui veulent quitter l'eau pour la terre ont à résoudre un certain nombre de problèmes :

- Un de ces problèmes est la pesanteur. Chez les poissons, la colonne vertébrale est adaptée à la nage, principalement, aux mouvement latéraux ondulatoires. Chez les amphibiens, cette colonne doit s'adapter pour soutenir le poids des viscères, une force dirigée vers le bas. De nouveaux muscles doivent donc se développer pour répondre aux nouvelles conditions.

- La locomotion constitue un second problème de taille pour les nouveaux habitants de la terre ferme. Les nageoires du poisson sont conçues pour un mouvement bien particulier, la natation, un mouvement bien différent de la marche. À ce titre, un poisson du nom d'Eusthenopteron est vu comme un des chaînons évolutifs très important entre poissons et tétrapodes primitifs. Ses nageoires montrent un arrangement des os qui préfigure l'arrangement des os des pattes des tétrapodes. Un autre poisson (d'âge Dévonien supérieur, autour de -370 Ma), Elpistostege, est considéré comme étant encore plus près du premier tétrapode.

- Un troisième problème auquel ont dû faire face les nouveaux candidats à la vie sur la terre ferme est le désèchement, un problème qu'ils n'ont résolu que partiellement ; les premiers amphibiens sont demeurés cantonnés près de l'eau.

- Un quatrième problème touchait le mode de reproduction. Les poissons pondent leurs oeufs dans l'eau. Les premiers amphibiens n'ont pas résolu ce problème ; ils ont continué à en faire autant. Ils demeuraient donc dépendant de l'eau à ce point de vue. Il faudra attendre les reptiles pour se libérer de cette contrainte.

- Un dernier problème que les amphibiens semblent avoir réglé relativement facilement, c'est l'utilisation de l'oxygène à partir de l'air plutôt que de l'eau.

En somme, on peut dire que les amphibiens ont réussi à mettre au point toutes sortes d'innovations "technologiques" dans le domaine du transport des charges, de la mécanique du mouvement et de la respiration, innovations qui leur ont permis de se tenir debout, de se déplacer sur terre et d'utiliser l'oxygène de l'air. Par contre, ils sont restés tributaire de l'eau, entre autres pour la reproduction. Ce qui a permis aux nouveaux habitants terrestres de s'affranchir de l'eau et finalement d'aller coloniser l'intérieur des terres, c'est l'invention de l'oeuf amniotique, l'oeuf qui possède une coquille semi-perméable qui enveloppe les réserves alimentaires permettant à l'embryon de se développer dans un endroit sûr et bien protégé. Cette invention est le fait des reptiles qui très rapidement ont dominé les milieux terrestres. Selon les archives paléontologiques, les premiers reptiles dateraient du début du Carbonifère.

        2. La diversification végétale terrestre

Les restes les plus anciens de la flore continentale terrestre proviennent d'Australie et sont datés du Silurien supérieur et du Dévonien inférieur. La " flore à Bargwanathia ", constituée de plantes herbacées et vascularisées (à éléments vasculaires lignifiés qui conduisent la sève brute), est classée dans le groupe des Ptéridophytes. Cette flore fossile permet d'affirmer que la conquête du milieu aérien s'est effectuée il y a plus de 400 millions d'années. Ce voyage de la mer vers la terre s'est-il effectué en une seule fois et en un seul lieu ? Nul n'est en mesure d'y répondre actuellement. Il y -400 à -250 millions d'années les ptéridophytes dominent la flore des masses continentales. A coté des formes herbacées (fougères, selaginelles, lycopodes) croissent des formes semi-arborescentes comme les calamites et des formes arborescentes comme les lépidodendrons et les sigillaires. Durant le Carbonifère, en zone humide, se développent des forêts constituées essentiellement de lépidodendrons et de sigillaires ainsi que des cordaïtes et des ptéridospermales. Ces dernières appartenant au groupe des préspermatophytes (à ovules nus, pleins de réserves qui contiennent une " cellule oeuf " non différenciée en plantule). Les représentants actuels de ce groupe sont entres autres le Cycas et le Ginko biloba . C'est cette flore qui sera, par accumulation, à l'origine des grands bassins houillers d'Amérique du Nord et d'Europe. En dehors des zones humides des conifères pouvaient proliférer. Durant la transition entre l'ère primaire et l'ère secondaire, les continents sont regroupés en une masse continentale unique nommée la Pangée, le climat devient plus chaud et plus sec, un flore plus adaptée apparaît : les ptéridophytes laissent la place aux conifères (gymnospermes spermatophytes). Durant la plus grande partie de l'ère secondaire une flore à gymnosperme règne: cycadales, gynkoales, ptéridospermales et spermatophytes. Les dinosaures s'en nourrissent.

A la fin du jurassique apparaissent les probables ancêtres des angiospermes, les caytoniales. A partir de -100 millions d'années, un changement radical de la composition de la flore : les plantes à fleurs ( angiospermes ) apparaissent sur toute les terres émergées. A la fin de l'ère secondaire les plantes à fleurs dominent la paysage.

Au cours du Tertiaire et du Quaternaire, la composition globale de la flore n'a pas été modifiée par l'apparition de nouveaux taxons. Les grandes glaciations plio-quaternaire ont altéré la composition floristique des différentes régions mais n'ont pas modifié la composition globale de la flore.

        3. Les grandes crises biologiques

Les archives paléontologiques nous ont enseigné qu'il y a eu des moments de grand chambardement de la vie dans les temps géologiques. Ces grands chambardements correspondent à ce qu'on appelle des extinctions de masse , un phénomène qui a forcé la vie à se réorganiser à plusieurs reprises durant les temps géologiques. Ces grands changements fauniques ont servi à délimiter les grandes ères lorsqu'on a construit le calendrier des temps géologiques. Voici ci-dessous les différentes crises biologiques répertoriées au cours des temps géologiques :

· À la fin de l'Ordovicien (autour de -440 Ma) : un tiers de la faune marine s'est éteint ; les trilobites furent particulièrement affectés.

· À la fin du Dévonien (-367 Ma) : l'écosystème récifal a été fortement atteint ; les récifs disparaissent pour ne revenir que beaucoup plus tard, au Trias, cette fois érigés non plus par les stromatopores et coraux Rugosa et Tabulata, mais par les coraux Scléractiniens et des calcispongiaires ; les poissons marins sont affectés, alors que ceux d'eau douce le sont beaucoup moins ; peu de trilobites survivent (une seule famille).

· À la fin du Permien (-245 Ma) : c'est la plus grande crise ; plus de la moitié des familles d'organismes marins disparaissent et les vertébrés terrestres sont décimés ; on évalue qu'environ 95% des espèces sont disparu de la surface du Globe.

· À la fin du Trias (-208 Ma) : les ammonoïdes et les nautiloïdes, des organismes nectoniques, sont particulièrement affectés.

· À la fin du Crétacé (-65 Ma ; l'extinction K-T pour Crétacé-Tertiaire) : c'est la fameuse disparition des dinosaures ; avec eux ont disparu le plancton marin, les rudistes, les ammonites et presque tous les habitants des fonds marins ; ont survécu, les petits mammifères, les plantes terrestres, les poissons et certains coraux.

- les observations de terrains

C'est la plus meurtrière des extinctions de masse, entre 90 et 95% des espèces vivantes disparurent au cours du dernier millions d'années du Permien. Plus du 2/3 des familles d'amphibiens et de reptiles et 30% des ordres d'insectes s'éteignirent. Les végétaux terrestres ne sont pas épargnés, les paléobotanistes ont montré l'absence dans les strates de la fin du Permien de pollens de Gymnospermes pourtant abondant auparavant. En milieu océanique, cette crise frappa certains animaux plus durement que d'autres, les groupes fixés sur les fonds marins furent particulièrement touchés. Il s'agit notamment des coraux, des brachiopodes articulés, des bryozoaires et de divers échinodermes (crinoïdes). Parmi les autres groupes marins décimés se trouvent les derniers trilobites, les foraminifères des eaux peu profondes et les ammonoïdes. Les escargots, les bivalves et les nautiloïdes traversèrent assez bien cette période.

- les responsables de l'extinction

Nous n'avons aucune preuve qu'une météorite ait heurté la terre comme ce fut peut-être le cas lors de l'extinction des dinosaures. Au milieu des années 80, des traces d'iridium avait été décelées mais aucune confirmation n'a pu avoir lieu. Les trapps de Sibérie datés de la fin du Permien nous indiquent que l'activité volcanique aurait pu s'intensifier. On évalue à 1,5 million de Km 3 le volume des coulées (par comparaison, en 1783 l'éruption du Laki ne rejeta que 15 Km 3 de lave). Les aérosols rejetés dans l'atmosphère auraient d'abord engendré un refroidissement en augmentant l'albédo atmosphérique et une augmentation du rayonnement ultraviolet par suite d'un amincissement de la couche d'ozone. A plus long terme, le CO 2 libéré aurait provoqué le réchauffement de l'atmosphère par effet de serre. Il semble toutefois difficile d'expliquer l'extinction de 90% des espèces par le seul volcanisme. Des éruptions similaires à celles ayant engendré les trapps sibériens sont connues mais sans avoir provoqué la réduction de la diversité des formes de vie locales ou globales. Ces éruptions n'ont peut-être été qu'un maillon de la chaîne complexe qui a abouti à cette crise.

La géochimie apporte aussi un certain nombre de renseignements. Les rapports isotopiques du carbone (DC 13 ) ont varié à la fin du Permien : une quantité supérieure de matière organique semble avoir été déposée à cette époque. On ignore à quoi peut correspondre cette accumulation mais elle est contemporaine d'une chute du niveau des océans. La baisse du niveau marin perturba l'environnement biologique côtier en même temps que des aires continentales se découvraient intensifiant ainsi l'érosion, le transport et l'oxydation de la matière organique. La conséquence fût une diminution de la quantité d'O 2 et l'augmentation du CO 2 . La planète se réchauffa alors. D'autres perturbations eurent lieu notamment lorsque le niveau des océans augmenta de nouveau en engloutissant les îles et les habitats côtiers. On pense que la raréfaction de l'oxygène dissous dans l'eau de mer (il y en avait moins dans l'atmosphère) aurait eu un effet asphyxiant sur les espèces marines les plus sensibles. Très récemment, d'autres hypothèses ont émergé, des indices d'un événement extra-terrestre ont été signalés à la limite Permien-Trias, notamment sous forme de fullerènes (molécules particulières formées uniquement d'atomes de carbone) qui seraient d'origine extra-terrestre. Le rôle d'un impact météoritique n'est donc pas forcément à écarter.

Comme on peut le lire, les hypothèses sur les origines de la crise permo-triasique sont multiples et se sont probablement combinées pour provoquer une extinction de cette envergure. Il existe encore beaucoup de zones d'ombre sur cette extinction de masse, mais en revanche on sait que les conséquences sur l'histoire de la vie sont supérieures à tout autre évènement survenu après l'apparition des animaux complexes. A l'école primaire les enfants apprendraient ce que sont les crinoïdes et les brachiodes et non les étoiles de mer et les oursins. Sur la plage ils pêcheraient des trilobites piégés à marée descendante dans des flaques d'eau.

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Quand sont apparus les premiers animaux modernes ?

Les fossiles de l’édiacarien, découverts il y a un demi-siècle, ont rebattu les cartes de l’histoire évolutive des premiers animaux. ces derniers seraient apparus il y a 570 millions d’années, soit 10 millions d’années plus tôt que ce que l'on pensait..

Ne vous fiez pas à son apparence, Fractofusus misrai n’est pas une feuille, mais l’une des ...

Pendant longtemps, la communauté scientifique a considéré que le début du Cambrien, il y a 540 millions d’années, était la période du big bang de la vie terrestre. Pourquoi ? Parce que l’ère correspond au boom de l’oxygène, une augmentation brutale dans l’atmosphère du gaz vital aux animaux.

Autre raison : les fossiles des premiers animaux— organismes pluricellulaires complexes se nourrissant de substances organiques — dataient de cette époque. Or, on sait aujourd'hui que ces derniers sont apparus bien plus tôt.

Certaines découvertes des dernières décennies contredisent l’hypothèse de l’apparition cambrienne de la vie. Reginald Sprigg, un géologue australien, a observé dans les mines désaffectées des collines Ediacara, dans le nord de l’Australie-Méridionale, une empreinte évoquant une méduse.

Elle était enfouie dans des couches géologiques datant de 550 millions d’années, correspondant à l’Édiacarien, une période précédent le Cambrien. Puis, Shiva Balak Misra, un géologue indien, a étudié un fossile similaire à Mistaken Point, une réserve écologique du nord-est du Canada. À la suite de cette découverte, une série de couches fossilifères a été révélée sur le site. Les plus vieux fossiles datent de 570 millions d’années.

Aujourd’hui, les chercheurs ont trouvé au total plus de cinquante formes d’édiacariens, sur près de 40 sites dans le monde entier — sauf en Antarctique. Ces êtres primitifs, complètement disparus, possédaient un corps mou, pas de bouche, pas d’intestin ni d’anus, et ne pouvaient pas se déplacer. L’aspect matelassé de leurs corps leur permettait de s’accrocher au fond de l’océan, certains vivant à 1000 m de profondeur.

Pour se nourrir, ils absorbaient les nutriments de l’eau de mer à travers les pores de leur peau. Chose étonnante : ces créatures possédaient souvent une structure fractale, une forme constituée d’une unité identique reproductible. C’est peut-être grâce à cette géométrie primitive, simple et duplicable, que les êtres vivants ont pu grossir et devenir des animaux.

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Sciences et Avenir Archéo & paléo Paléontologie

Quand les premiers animaux sont-ils apparus sur Terre ?

Par Marie Parra le 29.06.2023 à 17h49 Lecture 3 min.

Une nouvelle méthode permet à des chercheurs d'affiner la date d’apparition des animaux sur Terre.

Reconstitution de la faune de l'Édiacarien

Reconstitution de la faune de l'Édiacarien

La date d'apparition des premiers animaux sur Terre anime les naturalistes depuis Charles Darwin, mais celle-ci est loin de faire consensus. Des chercheurs de l’Université d’Oxford se sont appuyés sur les résultats d’une nouvelle méthode pour réévaluer l’âge des premiers animaux. L’étude a été publiée dans Trends in Ecology and Evolution .

Le moment où plusieurs espèces ont partagé, pour la dernière fois, un ancêtre commun

"Les plus anciens fossiles d’animaux dont les scientifiques disposent aujourd’hui sont datés de 574 millions d’années" , indique Ross Anderson, premier auteur de l’étude, pour Sciences et Avenir. Ces traces font irruption dans la période cambrienne (il y a 539 millions d'années à 485 millions d'années). Cependant, de nombreux scientifiques s’accordent sur une apparition bien antérieure. Entre autres, la méthode de "l’horloge moléculaire" suggère que cet évènement a eu lieu il y a environ 800 millions d’années, au début de l'ère néoprotérozoïque. Ce procédé se base sur le rythme de mutation des gènes chez les animaux. Il détermine ainsi le moment où plusieurs espèces ont partagé, pour la dernière fois, un ancêtre commun.

Lire aussi dans l'histoire de l'évolution, existe-t-il des espèces animales qui sont passées de la terre à l'eau ?

Interpréter l'absence de fossiles

Mais si les premiers animaux sont apparus il y a 800 millions d’années, comment se fait-il que l'on n'en ait aucune trace ? "Ils ne possédaient probablement pas de coquilles ou de squelettes durs qui se conservent facilement sous forme de fossile" , explique le chercheur. Il faut imaginer qu’ils n’avaient pas de carapace et que leur corps était uniquement constitué de tissus mous. Ainsi, la plupart des roches fossilifères datant de l'époque des origines animales (entre 1000 et 539 millions d'années) n'avaient probablement pas la capacité de préserver les corps mous des premiers animaux, sujets à la décomposition .

L’équipe de scientifiques a alors identifié les conditions dans lesquelles ces organismes auraient pu être conservés. Ils en ont ainsi déduit la composition minéralogique des sols nécessaire à cette conservation. "Il s’avère que certaines roches de la période tonienne, il y a 1000 à 720 millions d'années, étaient capables de préserver ces premiers organismes" , explique Ross Anderson.

Lire aussi Ces fascinants animaux indestructibles

Seulement trois gisements possèdent la composition nécessaire à cette conservation : au Nunavut (Canada), en Sibérie (Russie) et à Svalbard (Norvège). Néanmoins, l’analyse de ces roches n’a révélé aucun fossile animal ! "Cela suggère que les animaux n’étaient pas encore apparus il y a 789 millions d’années, contrairement à ce que nous indique la méthode de l’horloge moléculaire" , analyse l’auteur.

Ross Anderson et ses collaborateurs ont ensuite réalisé une cartographie des compositions de ces roches à l’échelle microscopique. Ils montrent ainsi "comment les archives fossiles peuvent être biaisées en faveur de la préservation de certaines espèces et de certains tissus, modifiant ainsi notre perception de la biodiversité à différentes époques géologiques".

Les chercheurs souhaitent à présent étendre leur méthode à d’autres couches géologiques pour mettre au jour de nouveaux fossiles d’organismes constitués de tissus mous et affiner ainsi notre compréhension de l’évolution des animaux.

Apparition de la vie Fossile Ancêtre commun

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Quelle est la première espèce d’être vivant sur Terre ?

Une lectrice curieuse nous a demandé quelle était la première espèce d’être vivant à être apparue sur la Terre ? Merci pour cette question passionnante. En y répondant, nous allons faire un voyage dans le temps, dans l’infinité du passé ! Les premiers êtres vivants sont apparus il y a plus de 3.8 milliards d’années. C’est un passé si lointain. Nous sommes là (les espèces humaines) depuis à peu près 3 millions d’années, il nous est donc difficile de savoir avec précision à quoi les premières espèces ressemblaient.

Pour autant, on a quand même une petite idée :

D’abord les premiers êtres vivant sont apparus très sûrement au fond des océans. Nous avons un article de Martin qui en dit un peu plus sur l’apparition de la vie. 

apparition de la vie animal

La vie et ses composantes primordiales sont apparues près des évents hydrothermaux : des cheminées par lesquelles les gaz s’échappent du fond des océans et rencontrent l’eau salée. Cette rencontre permet des réactions chimiques rapides et faciles dont certaines font encore partie de notre métabolisme (des réactions que l’on retrouve dans nos cellules). Cette vie primitive ne pouvait pas s’éloigner des évents hydrothermaux car ils sont une source inépuisable d’énergie (de nourriture primitive). Pour qu’elle s’éloigne, elle a dû, entre autre chose, créer une membrane qui est comme une valise pour se mettre dedans et pour stocker l’énergie . Les détails de cette délivrance sont encore peu connus des chercheurs. Pour en savoir plus, ils essaient de recréer la vie, comme dans l’article de Martin, mais aussi, ils cherchent des indices, sur Terre et dans les océans.

Les plus vieux fossiles

Il est établi que les fossiles les plus vieux proviennent de bactéries vivants il y a plus de 3.4 milliards d’années ! En fait, ces fossiles, les stromatolithes, sont des structures de minéraux calcaires qui ont été formées par des colonies de bactéries.

apparition de la vie animal

Les bactéries sont très simples, juste une seule cellule (voir cet article sur les cellules )  où tout est mélangé à l’intérieur. Par opposition, dans les cellules de notre corps, il y a de nombreux rangements pour séparer les activités de stockage d’information, de fabrication de protéines ou de “digestion”. Les bactéries ont dominé la vie sur Terre, pendant 1.5 milliards d’années avant que des organismes plus complexes apparaissent. On ne sait pas si ces bactéries étaient les premières, les seules, ni comment elles vivaient.

Le plus récent ancêtre de tous les êtres vivants connus

Heureusement, grâce à Darwin, qui a découvert que tous les êtres vivants sont liés, et grâce à Rosalind Franklin, Watson et Crick qui ont photographié l’ADN (voir cet article sur les gènes et les OGM ), on peut lire l’ensemble des gènes de tous les êtres vivants qui existent maintenant sur Terre. On peut ainsi comparer les gènes entre espèces et jouer au jeu des différences, mais aussi au jeu des comparaisons. Cela permet de mieux comprendre qui était l’ancêtre le plus récent de toutes les espèces connues ! En anglais, cet ancêtre commun s’appelle ” LUCA”, pour Last Universal Common Ancestor.

Qu’est-ce qu’on retrouve à l’identique dans toutes les espèces vivantes ? On a appris que le vivant se regroupe en trois grands groupes : bactéries, archées et eucaryotes. Les archées sont semblables aux bactéries, on les a d’ailleurs longtemps confondues avec des bactéries, cependant leur façon de fonctionner est très différente, on en parlera un peu plus tard. Quant aux eucaryotes , il s’agit de tous les êtres vivants dont les cellules possèdent des noyaux. On sait que les premiers groupes à apparaître sont les bactéries et les archées. Les eucaryotes sont apparus plus tard, il y a un ou deux milliards d’années et ont, eux aussi, une histoire mouvementée. Mais revenons à nos êtres premiers : les bactéries et les archées !

En poussant plus loin le jeu des comparaisons, on peut décrire l’ancêtre commun à tous, donc l’ancêtre des bactéries et des archées, comme étant une cellule unique déjà capable de se reproduire, se nourrissant comme les plantes (de composés chimiques), aimant l’eau chaude sans oxygène, et avec une membrane (tu te souviens, la membrane est comme une valise pour se transporter soi-même). Cette cellule est capable d’utiliser la même énergie que nos cellules et contient également des gènes. Ca tombe bien, à l’époque, la Terre est dominée par la mer, parsemée de quelques îles volcaniques. L’activité volcanique, très importante, rend la vie dans l’eau infernale. L’air est épais, trouble et sans oxygène.

Un ou plusieurs ancêtres ?

Sauf que les bactéries et les archées n’ont pas les mêmes membranes ! Alors, peut être, LUCA avait une membrane simple qui a ensuite été modifiée. Mais comment en être sûr ? Comment ne pas envisager plusieurs ancêtres communs, une “population” de cellules avec des tas de membranes (ou valises) différentes, qui se seraient pour la plupart éteintes pour ne laisser la place qu’aux bactéries et aux archées.

apparition de la vie animal

Le mystère qui repose autour des membranes n’est pas le seul. D’autres particularités sont  profondément différentes entre les archées et les bactéries. Pour autant ils ont en commun des éléments essentiels qui laissent à penser que leurs ancêtres ont vécu proches l’un de l’autre à un moment donné.

De manière générale, il est difficile de reconstruire les étapes entre l’apparition de la vie et l’apparition des cellules, des bactéries et des archées. Quelle était la diversité de ces premiers êtres vivants ? Comment ont-il fait pour quitter les évents hydrothermaux ? J’ai lu dans un article qu’à ce stade de la vie, les dépendances et les interactions entre les êtres vivants étaient très importantes en nombre et en intimité. Ils pouvaient copier des parties de l’information génétique de leurs voisins, et créer des chimères ou des hybrides (mélange de deux êtres) facilement. Cela devait être un joyeux mélange et complique encore notre recherche ! Alors, si tu veux partir sur les traces des premiers êtres vivants, sache qu’il faut s’y connaître non seulement en biologie, mais surtout en chimie !

Auteure : Emilie / Sense the Science

Pour aller plus loin :

Parmi les premiers composants des êtres vivants, partagés par presque tous les organismes, il y a :

  • L’énergie sous forme d’ATP
  • Le cycle de Krebs, permettant de produire de l’énergie, ATP, à partir de molécules organiques (c’est une suite de réactions chimiques), peut aussi être inversé et produire des molécules organiques à partir de l’ATP https://fr.wikipedia.org/wiki/Cycle_de_Krebs_inverse
  • l’ARN,  et l’ADN

Des différences se retrouvent, entre autres, dans :

  • Les membranes capables de chimiosmose pour stocker l’énergie (comme un barrage hydraulique mais ici, on ne stocke pas l’eau d’un côté mais des eaux avec des charges électriques différentes)
  • La façon de copier l’ADN, la photocopieuse chimique mentionné par Martin.

Q uelques références

Les fossiles, stromatolites :  https://www.n ature.com/articles/nature04764

Un livre en anglais seulement :  Life ascending: the ten great inventions of evolution, Nick Lane ( premier et deuxième chapitre)

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© Kidi'science

Paon

L’évolution du vivant

Pourquoi une souris ressemble-t-elle à une autre souris ? Pourquoi le paon mâle a-t-il de belles plumes colorées ? Pourquoi est-il surprenant que la taupe européenne et la taupe marsupiale se ressemblent ? Pourquoi la tuberculose devient-elle résistante aux traitements antibiotiques ? Autant de questions auxquelles vous trouverez des réponses dans ce dossier sur l’évolution du vivant.

Lézard Podarcis siculus

Lézard Podarcis siculus

En 2004, sur l’îlot de Mrcaru en mer Adriatique, quelle ne fut pas la surprise des chercheurs qui venaient de reprendre l’étude d’une population de lézards de l’espèce Podarcis sicula interrompue par le conflit en ex-Yougoslavie ! Les descendants des 5 couples introduits originellement sur l’îlot étaient très différents de leurs ancêtres . En l’espace de 36 ans, ils avaient non-seulement conquis ce territoire, mais leur régime alimentaire, leur comportement, leur morphologie et l’anatomie de leur intestin avaient changé en comparaison de la population dont étaient issus les "lézards pionniers".

Leur tête était devenue plus large et plus longue permettant une morsure plus puissante. La part du végétal s’était accrue dans leur régime alimentaire. D’ailleurs, leur intestin présentait un nouvel organe : des valves cæcales permettant de mieux digérer la cellulose grâce à un processus de fermentation. Ces lézards n’étaient plus des animaux territoriaux comme l’étaient leurs ancêtres. Leur capacité à chasser s’était émoussée à la faveur d’un comportement de fouille.

Les générations successives de cette population avaient donc subi des modifications importantes favorisant un changement de régime alimentaire. Cette transformation rapide et impressionnante ne relève pourtant pas de la magie mais d’un processus aujourd’hui bien connu : l’évolution . Dans ce dossier, vous découvrirez les mécanismes à l’œuvre dans ces transformations .

Avec la Grande Galerie de l’Évolution , le Muséum national d’Histoire naturelle a été le premier à présenter ses collections dans le contexte de l’évolution . Une décision qui reflète la mission de diffusion des connaissances du Muséum : permettre une meilleure compréhension par le grand public du vivant et des dynamiques qui le régissent. Une mission complémentaire de celle de recherche sur l’évolution en cours au sein de l’institution.

Qu’est-ce que l’évolution ?

À l’heure où vous lisez ces lignes un crapaud gobe un insecte, un virus se glisse dans une cellule et en change le patrimoine génétique, un coquillage fait le tour de la planète accroché à un supertanker, une plaine humide est envahie par une crue, une femelle chimpanzé apprend à son petit à se servir d’une brindille pour attraper des termites. Autant d’événements piochés parmi des milliards d’autres qui, chacun à leur échelle, infléchissent le cheminement de l’évolution du vivant.

Le mot "évolution" revêt de nombreux sens en fonction du contexte dans lequel il est utilisé. Cette multitude conduit à bien des incompréhensions quand il s’agit d’aborder ce sujet dans le cadre du vivant. Quand nous parlerons ici d’évolution, c’est d’un processus et d’une théorie dont il sera question.

Un processus

Un processus de changement perpétuel auquel est soumis le vivant. Un processus qui n’admet pas de jugement de valeur, où aucune espèce n’est supérieure ou plus évoluée qu’une autre. Un processus dans lequel l’homme n’a pas une place à part. Un processus qui, partant de la variabilité des organismes, aboutit au foisonnement de la vie sur notre planète. Un processus qui produit aussi bien de la régularité que du changement. Un processus qui n’a jamais de fin, tant qu’il y a du vivant.

Guillaume Lecointre présente la théorie développée par Charles Darwin

Fac-similé de l'ouvrage de Charles Darwin "L'origine des espèces"

 Fac-similé de l'ouvrage de Charles Darwin " L'origine des espèces " - Grande Galerie de l'Évolution

Une théorie

Une théorie générale de la biologie, de la paléontologie et de l’anthropologie qui se nourrit de faits observés par les chercheurs et les relie entre eux pour comprendre l’évolution du vivant. Par le passé, de nombreuses théories ont voulu expliquer la multiplicité du vivant. Aujourd’hui, une seule est considérée comme valide : la théorie darwinienne de l’évolution .

Les principes essentiels qui la régissent ont été énoncés par Darwin en 1859 dans son livre De l’origine des espèces . Avec cette théorie, il tentait de répondre à plusieurs questions : pourquoi rencontre-t-on de la régularité à grande échelle chez les êtres vivants alors que le changement à petite échelle est permanent ? Pourquoi et comment certains changements à grande échelle se stabilisent-ils ? Sa réponse : par la sélection naturelle .

Cette théorie a ensuite été mise à l’épreuve par les avancées scientifiques faites depuis 150 ans avec, notamment, la découverte des gènes et de l’ADN, l’embryologie ou la construction de phylogénies. Malgré le bond incroyable fait par les sciences, le principe de la sélection naturelle reste aujourd’hui valide.

Pourquoi parle-t-on de théorie ?

On parle de théorie parce qu’il ne s’agit pas ici d’une explication figée ou définitive de l’évolution. Elle est la synthèse la plus cohérente possible qui a pu être déduite des faits observés et des connaissances scientifiques actuelles. Il reste cependant des questions en suspens, des fragilités. Cette théorie sera toujours améliorable et évoluera au fil des recherches, des questionnements et des découvertes, même si les principaux axes qui l’étayent ont prouvé leur solidité.

L’évolution aujourd’hui

Guillaume Lecointre avec un poisson téléostéen

Guillaume Lecointre avec un poisson téléostéen lors de l'exploration Mers Australes en 2007-2008

Interview avec Guillaume Lecointre

Chercheur au Muséum national d’Histoire naturelle, il travaille en systématique, c’est-à-dire en sciences des classifications. Son métier consiste à retrouver les degrés relatifs d’apparentement entre les espèces. Il construit des classifications en s’appuyant sur l’anatomie et la comparaison des gènes. Guillaume Lecointre est l’auteur de nombreux ouvrages traitant de l’évolution.

Pourriez-vous nous parler de votre travail de chercheur ?

Ma spécialité zoologique concerne les téléostéens c’est-à-dire les poissons osseux modernes, qui composent 55 % des espèces de vertébrés connus (31 000 espèces). Mon terrain de zoologiste se trouve dans les eaux marines antarctiques, où les téléostéens sont adaptés à des températures très froides. C’est la raison pour laquelle ils sont intéressants : leur température interne peut descendre en dessous du point de congélation ! Ils ont des protéines anti-gel dans le sang. Notre équipe se rend en Antarctique (Terre Adélie) tous les ans pour y travailler sur la faune marine.

Quels sont les enjeux liés à l’évolution aujourd’hui ?

L’évolution est la théorie générale de la biologie, de la paléontologie et de l’anthropologie. Pourtant, elle n’est pas encore complètement intégrée par certaines sous-disciplines qui devraient le faire. La médecine, par exemple, relève de la biologie. Mais elle a mis beaucoup de temps à comprendre le corps humain à la lumière du principe de variation-sélection appliqué aux cellules d’un même corps, et même au génome. La biologie moléculaire a eu, quant à elle, beaucoup de mal à se sortir de notions incompatibles avec l’évolution. Elle voyait les interactions biologiques, génétiques et biochimiques comme s’il s’agissait d’un "programme" ou d’un "mécano". Ces approches sont considérées aujourd’hui comme erronées. On explique beaucoup mieux les réalités moléculaires et biochimiques révélées par les nouvelles technologies par le principe de variation-sélection qu’à partir d’un "programme".

Reste-t-il des découvertes à faire en évolution ?

Bien entendu. Le monde des micro-organismes nous révèle des modalités d’échanges génétiques très éloignées de ce que l’on trouve chez les organismes de grande taille. Leur évolution générale ne prend pas la forme d’un arbre d’apparentement classique où le génome est hérité des parents. Nous découvrons chez eux des êtres mosaïques dont le génome est constitué en partie de gènes acquis auprès d’autres organismes (virus, bactéries, etc.).

La conception que l’on a des rapports entre la "culture" et la "nature" change aussi. La sélection culturelle est à l’œuvre. Elle rétro-sélectionne les gènes des humains d’aujourd’hui, si bien que la séparation nature-culture devient ténue, voire caduque.

La sélection naturelle explique autant la stabilité des structures du vivant que leur changement. On considère aujourd’hui que ce mécanisme du changement s’applique aussi bien à l’individu qu’à l’espèce.

Si je comprends bien vous me dites qu’aujourd’hui on applique la théorie de l’évolution à tous les niveaux du vivant. Est-ce ce que l’on entend quand il est question d’approche darwinienne du cancer ?

Le cancer est une croissance cellulaire qui n’est plus coordonnée avec le reste de l’organisme. Lorsqu’on tentait de l’appréhender avec la notion de "programme", il s’agissait de trouver des "gènes du cancer" pour comprendre la maladie. Or, le couple variation-sélection au cœur du corps somatique permet de réinterpréter ce phénomène, comme un processus de variation extrême des cellules tumorales suivies. Une sélection qui dérape vers le maintien de cellules cancéreuses très résistantes à l’origine des rechutes. Les solutions thérapeutiques envisagées en sont complètement bouleversées.

Pourquoi est-il important de comprendre l’évolution même quand on n’est pas chercheur ?

Comprendre l’évolution, c’est comprendre l’histoire et la dynamique de la biosphère. Mais pas seulement : en comprenant l’évolution, nous nous donnons les moyens d’envisager comment la biodiversité pourrait réagir aux modifications accrues que nous imposons à l’environnement physique et biologique. Bref, comprendre l’évolution, c’est se donner les moyens de protéger efficacement la biodiversité.

C’est aussi nous relier à la biodiversité en comprenant l’humanité au travers de nos origines. Les occidentaux ont une culture qui les coupe du monde animal et de leur environnement en général. Il faut favoriser une compréhension de l’homme qui l’intègre complètement dans la Nature.

Les mécanismes de l’évolution

Prenons une souris domestique ( Mus musculus ). Que voyons-nous ? Deux petites oreilles rondes, de grands yeux noirs luisants, un poil court et soyeux, quatre petites pattes griffues, un museau pointu… Prenons une seconde souris domestique. Qu’observons-nous ? Deux petites oreilles rondes, de grands yeux noirs luisants, quatre petites pattes griffues, un museau pointu… Ces deux individus sont semblables et pourtant ils ne sont pas identiques. C’est là que réside l’une des clés de l’évolution.

L’évolution est source de changement mais aussi de régularité. Elle est la raison pour laquelle une souris ressemble à une souris mais que chacune d’entre elles est différente.

L’évolution repose sur la combinaison de plusieurs mécanismes : la variabilité , l’ héritabilité , la dérive , la sélection , l’ adaptation et la spéciation . Ils affectent les individus et les populations. Ils permettent la complexité du vivant.

Le hasard et la sélection

Comment expliquer l’évolution ? Le hasard et la sélection. Guillaume Lecointre écrit à ce sujet : "Si l'on s'autorise une métaphore, le hasard des mutations ou de toute autre source de variation est le carburant de l'évolution. La sélection, sorte de tamis très étroit, est le moteur de l'évolution."

Le hasard assure le foisonnement du vivant produisant une infinité de variations différentes, puis l’environnement fait le tri : c’est la sélection naturelle. Ces deux mouvements expliquent la diversité du vivant, la capacité des populations à s'adapter au changement, mais aussi la stabilité que l'on constate au sein d'une population adaptée à son milieu.

Le hasard dans la théorie de l'évolution expliqué par Pierre-Henri Gouyon, Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle. Extrait du livre audio L'Évolution par Pierre-Henri Gouyon.

La variabilité et l’héritabilité

Pourquoi chaque souris est-elle différente de sa voisine ? Pourquoi le taureau Charolais pèse-t-il plus d’une tonne et demi quand la vache Highland est petite et laineuse ? Pourquoi ressemblons-nous à nos parents ?

La variabilité

C’est Darwin qui a compris le premier l’importance jouée par la variabilité entre individus dans l’évolution. Il a su reconnaître que ces variations sont le fruit du hasard. Elles n’apparaissent pas pour les besoins du porteur. Prenons l’exemple du cristallin chez l’homme. La forme du cristallin peut varier suivant les personnes, entraînant une vue plus ou moins bonne qui peut nécessiter le port de lunettes.

Un changement total de perspective par rapport à la doctrine, notamment développée par Lamarck, qui soutenait que l’individu s’adaptait forcément à son milieu puisque les variations étaient forgées par leurs efforts. Pour Darwin, les individus varient et c’est la population qui s’adapte.

Les variations s’observent au niveau de la morphologie et du comportement de l’individu. Elles sont en grande partie inscrites dans son patrimoine génétique. Parmi ces nouveaux traits, certains seront avantageux pour l’individu, d’autres auront un effet neutre, enfin certains le désavantageront. Ici, le hasard est à l’œuvre.

Une question se pose alors : si la variation intervient au niveau de l’individu pourquoi ne se limite-t-elle pas à celui-ci ? C’est là qu’intervient l’héritabilité.

Taureau Charolais primé au Salon de l'Agriculture

Taureau Charolais primé au Salon de l'Agriculture de Paris en 2010

L’héritabilité

L’hérédité est le phénomène qui permet la transmission des caractères des parents à leur descendance. À ce stade, le hasard est encore à l’œuvre. Il détermine, comme dans une immense loterie, quels traits seront passés à la génération suivante. Ces traits ont alors la propriété d’héritabilité.

L’existence de l’héritabilité a été reconnue bien avant que l’on ne connaisse les mécanismes biologiques de l’hérédité sur lesquels elle repose. Très tôt, les éleveurs ont observé que leurs animaux transmettaient leurs qualités et leurs défauts à leurs petits. Ils ont alors commencé à sélectionner des reproducteurs en fonction de leurs qualités. C’est ainsi que les taureaux Charolais, une race élevée pour la viande, peuvent peser 1,5 tonnes. Quand les vaches Highland sont petites, protégées par une couche de graisse sous la peau et laineuse pour tirer le meilleur parti des terres pauvres, froides et marécageuses de l’Écosse.

Pendant longtemps, les sciences de l’évolution ont eu une approche restrictive de l’héritabilité, limitant la transmission au patrimoine génétique du ou des parents. Mais cette vision a évolué depuis une quinzaine d’années, à commencer par la reconnaissance de la transmission épigénétique. Ce n’est pas anodin, puisque l’épigénétique conditionne l’état de lecture des gènes et leur héritabilité. Cet état de lecture est, d’ailleurs, influencé par l’histoire de l’individu et son environnement. L’épigénétique permet d’expliquer pourquoi de vrais jumeaux, au patrimoine génétique initial identique, ont des traits physiques et biologiques différents.

Outre l’épigénétique, on reconnaît aujourd’hui la transmission culturelle par l’apprentissage, mais aussi la transmission de comportements, de langues, de techniques et de pratiques alimentaires. Certaines études actuelles tendent même à montrer qu’il existe une héritabilité de la musique.

Le champ de ces transmissions influence fortement le choix des partenaires sexuels, et donc la structure génétique des populations.

L'épigénétique expliqué par Pierre-Henri Gouyon, Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle. Extrait du livre audio L'Évolution par Pierre-Henri Gouyon.

Dérive et sélection naturelle, moteurs de la stabilité et du changement

Nous connaissons le rôle joué par le hasard dans les traits exprimés par un individu et la manière dont ces traits peuvent se retrouver à la génération suivante. Face à cette diversité, comment peut-on expliquer l’existence d’une certaine stabilité au sein des populations ?

La dérive décrit une fluctuation aléatoire de la transmission d’un trait de caractère à une descendance plus ou moins nombreuse. Il peut s’agir par exemple des aléas de la rencontre d’un spermatozoïde et d’un ovule lors de la reproduction sexuée, sachant que chaque spermatozoïde et chaque ovule sont génétiquement uniques. Dans une grande population, elle explique les fluctuations aveugles de la fréquence d’un trait d’une génération à l’autre, d’où le terme de "dérive". Dans une population limitée, elle peut expliquer que des traits considérés comme neutres, parce qu’ils n’apportent pas d’avantage sélectif, finissent par hasard au cours des générations par atteindre l’ensemble de la population. Nous en avons un exemple avec les 6 espèces de souris rencontrées sur l’Île de Madère.

Les souris poilues - Exemple de la sélection naturelle chez une population de souris

Poisson téléostéen Chionodraco hamatus

Poisson téléostéen Chionodraco hamatus dont le sang ne gèle pas.

La sélection naturelle

Avec la sélection naturelle, certains caractères héritables peuvent se diffuser au sein d’une population quand ils apportent un avantage à ceux qui les portent en termes de nombre de descendants. Au contraire, ils disparaîtront de la population s’ils constituent un désavantage. Les variations de ces caractères sont filtrées par les contraintes chimiques, physiques, biologiques du milieu.

Nous pouvons prendre comme exemple certains poissons téléostéens vivant dans les eaux marines de l’Antarctique. Ils présentent, dans leur tube digestif, une enzyme habituellement trouvée dans le pancréas qui empêche les liquides de geler. Exprimées dans le foie, ces enzymes se retrouvent dans le sang des poissons. Par conséquent, ils peuvent survivre dans une eau à la température proche de -1,8°C. Si par une mutation de son génome, l’un de ces poissons ne sécrétait pas cette enzyme, sa vie serait de courte durée : il gèlerait ! Il n’aurait probablement pas l’occasion d’avoir une descendance. La conservation des protéines anti-gel chez ces animaux est le fruit de la sélection naturelle.

Les modalités de la sélection naturelle

Pourquoi la grenouille de dard de poison est-elle bleu vif ? Pourquoi les lycaons nourrissent-ils leurs petits et ceux des autres membres de la meute sans distinction ?

La sélection naturelle se mesure au nombre de descendants que produit une variation. S’ils sont héritables, les traits qui auront le plus de chances d’être représentés à la génération suivante sont ceux qui permettent de :

  • capter des ressources : c’est l’aptitude qui est souvent la plus connue. Elle peut être illustrée par le combat que se livrent des grizzlis ( Ursus arctos horribilis ) pour avoir accès à une rivière poissonneuse et constituer les réserves de graisse qui leur permettront de passer l’hiver.
  • échapper à ses prédateurs : le cheval ( Equus caballus ) fait preuve de rapidité et d’endurance pour pouvoir fuir ses prédateurs. Le phasme feuille de Java ( Phyllium bioculatum ) et le phasme bâton ( Carausius morosus ) se confondent avec les plantes qu’ils habitent. La grenouille de dard de poison ( Dendrobates azureus ) arbore des couleurs éclatantes pour prévenir les prédateurs du poison qu’elle sécrète.
  • attirer le sexe opposé : être capable d’avoir des descendants, c’est d’abord avoir accès au sexe opposé. L’exemple le plus connu est la magnifique queue du paon ( Pavo cristatus ) mâle qui lui accorde les faveurs des femelles mais le rend vulnérable aux prédateurs.
  • tirer parti d’une association entre espèces : ce peut être une relation symbiotique, par exemple, les mycorhizes qui se forment entre les racines des plantes et les champignons, ou de parasitisme qui est l’un des phénomènes les plus répandus du vivant.
  • tirer parti d’associations au sein même de l’espèce : pour Darwin c’est là que se trouve l’origine de la coopération, de l’entraide, et même de la compassion. Chez les lycaons, les adultes se relaient pour aller à la chasse. À leur retour les chasseurs régurgitent leur butin pour leurs petits et ceux des autres indifféremment, ainsi que pour les "baby-sitters".
  • générer de la variation : multipliant ainsi les chances d’une population de s’adapter à son environnement en augmentant le nombre d’"essais-erreurs". C’est le phénomène constaté avec les "mauvaises herbes" qui deviennent résistantes aux pesticides.

La compétition et la coopération

Comme vous pouvez le constater, la sélection naturelle produit de la compétition mais aussi de la coopération. Cette première relation est souvent mise en avant quand on parle d’évolution. Cependant la coopération a joué un rôle déterminant au cours de l’évolution du vivant. En témoigne le microbiote que nous abritons dans notre système digestif. Les 100 000 milliards de micro-organismes (bactéries, levures, virus), qui le constituent, assurent en partie notre survie en tant qu’individus.

apparition de la vie animal

Grizzlis se battant pour avoir accès aux poissons d'une rivière

apparition de la vie animal

Cheval de Przewalski rustique, rapide et endurant

apparition de la vie animal

Phasme qui se confond avec la plante qu'il habite

apparition de la vie animal

Grenouille dard de poison qui affiche sa toxicité par sa couleur bleu vif

Avec sa queue le paon mâle impressionne les femelles de son espèce

Avec sa queue le paon mâle impressionne les femelles de son espèce

Mycorhizes de mycélium de champignon (blanc)

Mycorhizes de mycélium de champignon (blanc) associé à des racines (brunes)

apparition de la vie animal

Lycaon tenant un morceau de viande dans sa gueule

L’adaptation

La forme de notre bassin est-elle adaptée ? Un caractère peut-il être à la fois adapté et inadapté ? Pourquoi la taupe commune et la taupe marsupiale se ressemblent-elles ?

L’adaptation est la stabilisation d’une ou plusieurs variations favorables dans la population. Ce n’est pas un processus figé. Les traits favorables un temps peuvent devenir défavorables quand le milieu change.

Notre bassin a la forme contrainte des bipèdes de notre lignée. Il y a 4 millions d’années, cette forme a permis la bipédie permanente, mais son ouverture était limitée en partie inférieure. Comme les bébés des australopithèques avaient de petites têtes, cela ne posait pas de problème. Seulement, voici un million d’années, les primates de notre lignée ont manifesté une augmentation spectaculaire du volume de la tête. La forme de notre bassin n’a, elle, pas changé. Il ne peut pas s’ouvrir plus, et nous sommes aujourd’hui l’une des espèces de mammifères chez laquelle l’accouchement est le plus difficile.

Plus une population offre de diversité en son sein, plus elle aura de capacité à s’adapter au changement. On le constate notamment avec la résistance bactérienne. Ainsi la tuberculose, une maladie traitée grâce aux antibiotiques, présente aujourd’hui des souches résistantes aux traitements.

L’adaptation, résultat de compromis sélectifs

La sélection naturelle ne mène pas à la perfection mais à des compromis qui permettent à une population d’être adaptée à un milieu à un moment précis. Ainsi certains traits peuvent se révéler avantageux d’un certain point de vue et désavantageux d’un autre : la queue du paon mâle l’avantage vis-à-vis des femelles mais le désavantage vis-à-vis des prédateurs.

La drépanocytose (ou anémie à cellule falciforme) est une maladie héréditaire qui affecte l’hémoglobine des êtres humains ( Homo sapiens ). Elle peut provoquer une anémie chronique et des douleurs articulaires. Il y a encore peu de temps cette maladie pouvait se révéler mortelle. Nous pourrions donc nous demander la raison pour laquelle entre 10 et 40 % de la population serait porteuse de ce gène en Afrique équatoriale. La réponse est adaptative, les personnes porteuses de cette variation sont protégées contre les effets du paludisme, une affection parasitaire très répandue dans cette région. Voilà un autre exemple de trait désavantageux qui devient, localement, partiellement avantageux.

La convergence

En matière d’adaptation, l’habit ne fait pas toujours le moine. La convergence est un phénomène adaptatif qui peut parfois prêter à confusion. Comparez une taupe commune ( Talpa europaea ) à qui de nombreux jardiniers français vouent une guerre sans merci, et une taupe marsupiale ( Notoryctes typhlops ) qui creuse ses galeries en Australie. En observant, leur cécité, leur absence d’oreille, leur corps plat et allongé et leurs puissantes pattes griffues, vous jureriez qu’elles occupent une place voisine sur le grand arbre du vivant. Pourtant la taupe commune est plus apparentée au hérisson qu’à la taupe marsupiale, qui elle, est proche du kangourou. Leur morphologie a convergé vers une "forme taupe" adaptée aux contraintes sélectives liées à leur vie de fouisseuse souterraine.

Extrait du film "Espèces d'espèces" - exemple de convergence évolutive : la taupe

La spéciation

Le concept d’espèce est-il pertinent dans le contexte de l’évolution ? Quelle est la différence entre une espèce et une population ? Quand sommes-nous face à une nouvelle espèce ?

Population ou espèce

Quand on parle d’évolution, il est souvent question de population : un ensemble d’individus qui échangent leurs gènes et partagent des caractéristiques qui permettent de les regrouper. Ce terme est plus volontiers utilisé que celui d’espèce. En effet, comme le constatait déjà Darwin, la dénomination d’espèce reflète plus un besoin de classification de l’homme qu’une réalité scientifique. La réalité du vivant est beaucoup plus changeante et floue. Elle s’accorde mal avec une classification rigide. L’espèce caractérise un ensemble de populations reproductivement séparées d’autres populations, lesquelles sont alors désignées par un autre nom d’espèce.

À ce titre, la spéciation - ou apparition de nouvelles espèces - peut être considérée comme un effet poussé de la variation. La spéciation intervient quand un groupe d’individus se scinde en sous-groupes qui n’ont plus d’échanges. Des raisons géographiques ou des changements de comportement peuvent en être la cause. Les populations divergent alors sous les effets de la dérive et de la sélection naturelle jusqu’au moment où, trop différentes, elles ne peuvent plus se reproduire entre groupes.

Un exemple de spéciation sur une durée réduite

Un exemple frappant est celui des 6 espèces de souris rencontrées sur l’île de Madère. Les souris sont arrivées sur l’archipel en deux vagues. Il y a mille ans à bord de drakkars vikings, puis en plus grand nombre il y a 500 ans avec les colons portugais. L’île volcanique présente un relief tourmenté et les souris ne sont pas montagnardes. Elles se sont ainsi retrouvées divisées en 6 populations isolées vivant dans les vallées. La dérive a fait son œuvre et des analyses récentes de leurs caryotypes ont montré que, si la souris domestique continentale présente 40 paires de chromosomes, les populations de souris trouvées sur Madère présentent entre 22 et 30 paires de chromosomes. Leurs chromosomes ont fusionné au cours du temps et ces changements se sont stabilisés dans les populations. Les hybrides qui naissent entre les 6 groupes sont stériles. Ici, la spéciation est intervenue sur un laps de temps très court.

Biodiversité et évolution

Pour beaucoup, la biodiversité est l’état actuel de la diversité du vivant. Une vision figée dans laquelle on croise quelques espèces ou écosystèmes emblématiques qui devraient être conservés à tous prix. Pourtant la biodiversité est un concept complexe et dynamique.

La biodiversité englobe l’ensemble du vivant dans l’infinité de ses variations et de ses interactions, des individus aux écosystèmes, en passant par les populations et les espèces. Mais c’est aussi un équilibre dynamique entre extinction et divergence qui permet le foisonnement de la vie et son adaptation sur notre planète.

L’évolution est le moteur de la biodiversité. L’extinction des espèces est un phénomène naturel de cet équilibre dynamique. Elle est compensée par la divergence qui permet l’apparition de nouvelles populations mieux adaptées à leur milieu, lequel sera tôt ou tard amené à changer.

L’intégralité du vivant présent aujourd’hui sur notre planète est le fruit de cet équilibre dynamique à l’œuvre depuis l’apparition de la vie. Génération après génération, le vivant se réinvente, créant de la biodiversité.

C’est ce que montre le célèbre schéma de l’arbre du vivant présenté par Darwin dans De L’origine des espèces . À chaque génération, ou à chaque tranche de temps, symbolisées par les lignes horizontales, le vivant produit des rameaux. Certains survivront sur une ou plusieurs générations, d’autres pas.

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L’arbre du vivant tel que représenté par Darwin dans son livre " De l’origine des espèces "

La biodiversité en danger

Ce qui change aujourd’hui, c’est la relation dynamique entre extinction et divergence. Les populations s’éteignent à un rythme soutenu à cause des changements environnementaux radicaux et rapides subis par les écosystèmes. Elles n’ont pas le temps de s’adapter à ces changements. À cette limitation par le temps s’ajoute celle de la diversité. En effet, les habitats sont de plus en plus morcelés. Les échanges entre populations sont donc limités, ainsi que le nombre d’individus sur un territoire, compromettant la variété et le brassage indispensables à l’évolution.

Quand il est question de "protection de la biodiversité", il peut être décidé de protéger certaines espèces ou certains écosystèmes, mais ces efforts se révéleront inutiles si l’équilibre dynamique n’est pas préservé. Certaines politiques environnementales adressent cet enjeu particulier. Le Réseau Natura 2000 , qui représente 18,36 % du territoire européen et 12,60 % du territoire français, ou de la Trame verte et bleue tentent d’instaurer une continuité écologique sur le territoire. Leur objectif est d’éviter l’isolement des populations et de créer des zones favorables à la biodiversité sans pour autant en exclure l’activité humaine.

apparition de la vie animal

Cette carte représente l'étendue du réseau Natura 2000 en Europe en 2012

L’importance de la biodiversité : la banane en exemple

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La banane ( Musa ) Cavendish représente 45 % de la production mondiale de ce fruit. Son commerce est dominé par 5 grands groupes internationaux. Elle peut être récoltée encore verte, se conserve bien et a une forme parfaite. La banane que vous achetez au supermarché ou chez votre primeur est très probablement issue de cette variété. Or les plantations présentent très peu de diversité génétique puisque les bananiers sont obtenus presque exclusivement par clonage.

Pour comprendre ce que cette hégémonie et cette homogénéité impliquent, nous pouvons nous pencher sur le destin funeste de la variété de banane qui a dominé le marché mondial avant la Cavendish. À la fin du XIX e siècle, le développement des transports maritimes et ferroviaires a autorisé la banane Gros Michel à être diffusée partout dans le monde. Mais, au début du XX e siècle, des plants de cette variété ont été contaminés par un champignon fatal aux bananiers, le Fusarium oxysporum f. sp. cubense aussi connu sous le nom de maladie de Panama. L’épidémie s’est propagée autour du globe jusqu’à un effondrement de la production mondiale de banane dans les années soixante. Rien n’a pu être fait pour l’enrayer, la pauvreté de la diversité génétique de cette variété l’a rendue particulièrement vulnérable à la maladie. Elle a empêché l’émergence d’une population de bananiers résistants. Aujourd’hui, on cultive les bananes Gros Michel que sur quelques îles et en Afrique sur des plantations qui n’ont jamais été contaminées.

En 2008, des chercheurs ont découvert que des bananiers Cavendish de Sumatra et de Malaisie avaient été infectés par le même champignon. L’histoire se répétera-t-elle ?

Une question s’impose : que se passerait-il si une épidémie de cette ampleur frappait la production de maïs, de riz, de soja ou de blé ? Nous savons que la mécanisation de l’agriculture et les attentes des consommateurs ont entraîné une uniformisation de la production agricole à grande échelle. Cette uniformisation est allée de pair avec un appauvrissement de la biodiversité agricole, rendant la production de nos aliments vulnérables aux maladies, aux ravageurs et aux conséquences du changement climatique.

Pourtant tout n’est pas perdu. Reprenons l’exemple de la banane. On estime qu’elle a été domestiquée il y a plus de 6 000 ans en Papouasie-Nouvelle-Guinée ; puis elle s’est diffusée rapidement dans toutes les régions dont le climat permettait sa culture. Il existe aujourd’hui environ 1 000 variétés de bananes dans le monde dont plus de 300 cultivars de bananes dessert (les bananes sucrées). C’est probablement au sein de cette biodiversité, issue de l’évolution et du travail de sélection effectué par les fermiers, qu’est inscrite la survie de la banane.

Le bananier est l'une des espèces qui a pu souffrir d'un manque de biodiversité -

Ce dossier a été rédigé en décembre 2014 par Pauline Briand, journaliste indépendante. Il prolonge, sur internet, la mission de diffusion des connaissances du Muséum en présentant succinctement l’état actuel des connaissances. Tous nos remerciements à Guillaume Lecointre, directeur du département de recherche Systématique et Évolution du Muséum, pour sa précieuse relecture.

Livres de références utilisés pour le dossier

L’évolution, question d’actualité ? , par Guillaume Lecointre, Éditions Quae & MNHN, 2014 Guide critique de l’évolution , par Corinne Fortin, Gérard Guillot, Guillaume Lecointre et Marie-Laure Le Louarn-Bonnet, Éditions Belin, 2009

Les mondes darwiniens , par Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre et Marc Silberstein (éditeurs), Matériologiques.com, seconde édition, 2011.

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Évolution : la vie animale est apparue plus tôt que prévu

Otavia antiqua est une éponge qui vivait déjà il y a 760 millions d’années.

Les premières formes de vie animale sont apparues il y a au moins 760 millions d’années. C’est ce que suggèrent les travaux d’une équipe de géologues sud-africains, namibiens et écossais. Au milieu des années 1990, l’un d’eux avait mis au jour, en Namibie, dans des roches de 760 millions d’années les restes fossilisés d’organismes multicellulaires de forme sphérique : des analyses plus poussées ont montré qu’il ne s’agissait ni de bactéries ni d’algues, mais bien d’animaux.  » Ces fossiles, baptisés Otavia, ont les caractéristiques des éponges, comme par exemple la présence d’une cavité gastrique et de pores dans leur paroi « , explique Anthony Prave, de de Saint-Andrews et co-découvreur. Des microscopiques : elles ne dépassent pas les 5 mm. Jusqu’à présent, les plus anciens fossiles d’animaux étaient des éponges datant de 600 à 650 millions d’années. Cette découverte fait donc remonter l’apparition du règne animal 100 à 150 millions d’années plus tôt, mais est néanmoins en conformité avec ce que prédisaient les généticiens sur la base de l’horloge moléculaire.  » Ce fossile pourrait de fait constituer la première étape d’un processus qui a vu se transformer un monde dominé par les bactéries vers celui que nous connaissons aujourd’hui « , conclut Anthony Prave.

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  • Cours : L'histoire de la Terre et l'évolution des espèces

L'histoire de la Terre et l'évolution des espèces Cours

Depuis la formation de la Terre il y a environ 3,5 milliards d'années et l'émergence de la vie il y a environ 3 milliards d'années, d'importants changements ont marqué l'histoire du vivant. L'étude des roches sédimentaires et des fossiles permet de reconstituer les paysages et les peuplements anciens. L'histoire de la vie est marquée par le renouvellement continu des espèces, caractérisant le processus de l'évolution du vivant. Cette évolution elle-même est due en partie à l'histoire de la Terre qui a subi des événements géologiques importants. Ces événements ont entraîné des modifications de l'environnement, qui ont beaucoup affecté les conditions de la vie sur Terre.

Les grands traits de l'histoire de la vie

Les fossiles.

Un fossile est le reste (ou le simple moulage) d'un animal ou d'un végétal du passé, conservé dans une roche sédimentaire.

Les roches sédimentaires marines sont particulièrement riches en fossiles et il peut arriver d'en trouver dans une roche sur une plage.

L'étude des fossiles contenus dans les strates sédimentaires, qui se sont accumulées au cours du temps, permet de retracer la succession des êtres vivants ayant peuplé la Terre. Cela permet de forger l'idée d'une évolution des formes vivantes.

Squelette fossile de Stenopterygius crassicostatus. Cette espèce, aujourd'hui éteinte, est un reptile marin qui vivait au temps des dinosaures.

Squelette fossile de Stenopterygius crassicostatus . Cette espèce, aujourd'hui éteinte, est un reptile marin qui vivait au temps des dinosaures.

Le renouvellement des espèces, apparitions et disparitions d'espèces.

L'étude des fossiles permet d'avoir une représentation des formes vivantes présentes à une époque donnée ainsi que de reconstituer leurs milieux de vie. La découverte d'espèces aujourd'hui disparues montre qu' au cours des temps géologiques, des organismes vivants sont apparus, se sont développés, ont régressé et ont pu disparaître.

On parle d'extinction pour signifier la disparition de l'ensemble des espèces d'un groupe. On dit alors qu'une espèce ou qu'un groupe est éteint(e) lorsqu'il a totalement disparu.

Le groupe des trilobites, très diversifiés dans les mers du Cambrien (environ -500 millions d'années ou Ma) est absent au Crétacé (environ -100 Ma). Ils se sont éteints. En revanche, les vertébrés qui n'existaient pas au Cambrien sont apparus dans les mers au Crétacé.

On peut donc dire que l'histoire de la Terre est marquée par un renouvellement progressif et permanent des espèces et des groupes d'êtres vivants . Les grands groupes d'êtres vivants présents aujourd'hui (comme les mammifères) n'ont pas toujours existé et d'autres groupes, parfois dominants, ont aujourd'hui totalement disparu.

Les grandes crises de la biodiversité

Au cours des temps géologiques, il existe également des périodes de modifications "brutales" de la biodiversité qu'on appelle crises biologiques . Ces événements ont marqué le peuplement de la Terre : à des extinctions de masse se succèdent des périodes de diversification.

Crise biologique

On appelle crise biologique une période assez courte durant laquelle, à l'échelle du globe, un grand nombre d'espèces animales et végétales disparaissent simultanément. (On parle aussi d' extinction massive ) Une crise biologique est en général due à des catastrophes naturelles à grande échelle . Ces crises d'extinction de masse sont presque toujours suivies par une période de diversification et de développement rapide d'autres groupes ayant survécu.

La crise Crétacé-Tertiaire survenue autour de -65 Ma a conduit à la disparition de plus de 30% des espèces marines, ainsi qu'à celle de la plupart des dinosaures. Les mammifères se sont particulièrement développés par la suite.

Crises biologiques et périodes de diversification

Crises biologiques et périodes de diversification

Sur le schéma, on donne l'exemple de l'évolution de deux groupes d'espèces. Le groupe 1 apparaît un peu après -400 Ma et va subir une crise biologique vers -250 Ma. Les survivants de cette crise prospèrent ensuite, ce qui donne une importante diversification des espèces du groupe. Enfin, ce groupe va progressivement s'éteindre alors que le groupe 2, apparu plus tard, prospère à son tour.

L'évolution et la parenté entre les espèces

Liens de parenté et origine commune, les liens de parenté.

Les fossiles présentent souvent des ressemblances morphologiques avec les espèces actuelles. On peut donc penser qu'il y a une continuité entre les espèces au fil des temps géologiques. On dit alors que ces espèces sont apparentées . L'étude des ressemblances moléculaires et génétiques , comme le nombre et la constitution des chromosomes, donne également des indications pour comprendre la parenté des êtres vivants.

On établit les liens de parenté entre des espèces en fonction des caractères nouveaux qu'elles partagent. Deux espèces qui partagent un caractère nouveau l'ont hérité d'un ancêtre commun. Les liens de parenté sont souvent représentés sous forme d' arbre de parenté .

Une origine commune à tous les êtres vivants

Les scientifiques ont pu montrer que la vie est apparue sur Terre il y a environ 3,5 milliards d'années sous la forme d'organismes unicellulaires. La similitude des plans d'organisation, la structure cellulaire commune à tous les êtres vivants et l'universalité de la molécule d'ADN ne peuvent résulter du simple hasard. La cellule, unité du vivant, et l'universalité de l'ADN, support de l'information génétique, indiquent sans ambiguïté une origine primordiale commune à tous les êtres vivants.

L'évolution des organismes

La notion d'évolution.

La théorie de l'évolution explique le fait que les espèces dérivent les unes des autres par modifications successives au cours du temps.

Les oiseaux et certains dinosaures présentent certaines caractéristiques communes, comme la présence de plumes. Par ailleurs, certains fossiles, comme l' Archéoptéryx , montrent que des caractères nouveaux sont apparus successivement, conduisant par stades successifs aux oiseaux actuels.

Un arbre de parenté permet de situer l'apparition des caractères nouveaux au cours du temps et le maintien des caractères ancestraux que possède un groupe depuis le début de son histoire. L'arbre traduit l'évolution des espèces.

Ancêtre commun

Un ancêtre commun entre deux espèces données indique l'espèce la plus récente de laquelle descendent ces deux espèces.

On appelle LUCA l'ancêtre commun à tous les êtres vivants sur Terre.

Les mécanismes de l'évolution

Une mutation est une modification de l'information génétique dans un gène d'une cellule. C'est donc une modification de l'ADN. C'est l'une des causes principales de l'évolution des espèces et l'un des principaux mécanismes de l'évolution moléculaire.

Les mutations génétiques sont des événements peu fréquents à l'échelle de temps de la vie d'un individu. Toutefois, pour un grand nombre d'individus et de temps géologiques, la probabilité de mutation devient beaucoup plus importante. Les espèces ne mutent d'ailleurs pas toutes à la même vitesse.

Les gènes touchés et les conséquences d'une mutation peuvent varier. La plupart des mutations sont invisibles. Toutefois, des mutations, même ponctuelles, peuvent modifier le plan d'organisation d'un organisme. Un caractère nouveau peut ainsi apparaître dans une population par modification spontanée du programme génétique. Ces modifications peuvent alors se transmettre d'un individu à l'autre grâce à la reproduction sexuée.

Ces caractères nouveaux, qui apparaissent de façon aléatoire peuvent permettre à ces individus d'être mieux adaptés (meilleur accès à la nourriture, meilleure survie, meilleure reproduction). Ils sont alors sélectionnés et sont maintenus au cours du temps. Cela correspond au mécanisme de la sélection naturelle . Ce mécanisme de mutation et de sélection est à la base de l' évolution .

Sélection naturelle

La sélection naturelle est le fait que l'environnement influe sur l'évolution des espèces et des populations en sélectionnant les individus les plus adaptés à leur milieu. Le milieu environnant sélectionne les individus qui présentent des caractères leur apportant un avantage par rapport aux autres : ils vivent plus longtemps, ou peuvent davantage se reproduire. L'évolution des espèces au sein des groupes se réalise sur des millions d'années.

Le processus de l'évolution

Le processus de l'évolution

La place de l'homme dans le processus de l'évolution.

L'Homme moderne, ou espèce humaine ( Homo sapiens ), s'inscrit, comme les autres espèces actuelles, dans le processus d'évolution. Il partage avec d'autres espèces un certain nombre de caractères (squelette interne, pouce opposable...) et se distingue par des caractères nouveaux acquis qui lui sont propres (bipédie permanente, développement cérébral). C'est un primate classé dans le groupe des grands singes . C'est avec le chimpanzé actuel que la parenté est la plus étroite. Il est difficile de dater précisément l'origine de l'Homme, mais l 'ancêtre commun aux chimpanzés, gorilles et orangs-outangs actuels aurait vécu il y a environ 20 millions d'années. L'espèce humaine est donc relativement récente.

Arbre de parenté des grands singes actuels

Arbre de parenté des grands singes actuels

Les transformations de la terre et l'évolution de la vie, les événements géologiques et la transformation de la terre, les conditions de l'apparition de la vie sur terre.

La Terre s'est formée il y a plus de 4,5 milliards d'années. Elle présentait alors une température très élevée , une atmosphère sans dioxygène et l'absence d'eau à l'état liquide. En moins d'un milliard d'années, la Terre se refroidit, les continents et les océans se forment. Ces modifications de l'environnement permettent l' apparition des premières cellules dans l'eau il y a environ 3,5 milliards d'années. L'apparition de la vie, notamment des cyanobactéries, a permis à son tour l'apparition du dioxygène dans les océans puis dans l'atmosphère. Les conditions de vie changent et permettent la diversification de la vie. Il faut donc comprendre que la vie sur Terre est capable de modifier de manière importante la chimie de la planète (par exemple la présence de dioxygène). La vie est donc à ce titre une force géologique (c'est-à-dire qui agit à l'échelle de la Terre).

Cyanobactérie

Les cyanobactéries sont des organismes unicellulaires possédant de la chlorophylle capable de transformer le dioxyde de carbone ( \ce{CO2} ) contenu dans l'atmosphère en dioxygène ( \ce{O2} ).

Les cyanobactéries ont participé à ce qu l'on appelle la grande oxydation : elles ont changé l'atmosphère de la Terre en fabriquant du dioxygène qui n'en contenait pas auparavant. Cela a conduit à une crise biologique majeure qui a vu émerger les êtres vivants qui utilisent le dioxygène.

L'histoire géologique de la Terre

Depuis la formation de la Terre, la position des continents a été modifiée. C'est la conséquence du mouvement des plaques lithosphériques. Le mouvement des plaques lithosphériques entraîne souvent du volcanisme et des séismes, en particulier aux endroits où les plaques se heurtent ou rompent.

Plaque lithosphérique

Une plaque lithosphérique est un morceau de la lithosphère (composée de roches), c'est-à-dire de la partie superficielle de la Terre.

L'Afrique et l'Amérique du Sud actuelles formaient auparavant un seul continent. Depuis, ce continent s'est séparé en deux progressivement (mouvement de l'ordre de quelques centimètres par an) et l'océan Atlantique s'est formé.

Le volcanisme signifie activité volcanique, c'est-à-dire un phénomène d'arrivée de magma en surface, le magma en fusion étant habituellement sous la lithosphère. Ces remontées de lave forment les volcans.

Certains volcans sont dits éteints : on considère qu'ils n'ont plus d'activité volcanique.

Un séisme est un tremblement de terre. Il peut être provoqué par des mouvements de rapprochement, de frottement ou d'écartement des plaques lithosphériques rocheuses.

Les zones du globe où plusieurs plaques lithosphériques se touchent sont particulièrement propices aux séismes et au volcanisme.

Des phénomènes planétaires peuvent également survenir et bouleverser les conditions de vie sur Terre , notamment lorsque des météorites s'écrasent à la surface de la Terre.

Une météorite est un morceau de roche d'origine extraplanétaire (qui provient de l'espace), de taille très variable, qui atteint la surface d'une planète.

Nous avons des traces au Mexique de l'impact d'une météorite de 10 km de diamètre aux alentours de -65 Ma.

Les conséquences sur l'évolution des espèces

Les événements majeurs à l'échelle de la terre.

Certaines espèces vivaient sur un continent unique. Les différentes populations constituant ces espèces pouvaient se reproduire entre elles : elles échangeaient donc des gènes. Si un nouvel allèle apparaissait, il pouvait être transmis à l'ensemble de l'espèce. L'évolution de l'espèce était uniforme. Mais si ce continent se divise au cours du temps, comme ce fut le cas de l'Afrique et de l'Amérique, la séparation des continents va isoler les populations d'une même espèce . La reproduction et les échanges de gènes associés ont alors lieu sur chaque continent de manière séparée. Les individus présents en Amérique du Sud ont alors évolué indépendamment de ceux présents en Afrique. On dit que les espèces se sont individualisées : il n'y a plus une mais deux espèces.

Lorsqu'un volcan entre en éruption , il envoie dans l'air de grandes quantités de cendres et de gaz. Cendres et gaz influencent le passage de certaines radiations solaires vers la Terre et en bloquent certaines. Cela provoque un changement de conditions climatiques .

Les météorites de taille importante ont différentes conséquences sur les conditions de vie des espèces : elles provoquent des nuages de poussière qui, comme les cendres et gaz volcaniques, modifient le climat. La formation de cratères au point d'impact est un grand bouleversement du milieu de vie des espèces. Une météorite entrée en collision avec la Terre il y a 65 millions d'années serait la cause principale d'extinction des dinosaures. Par ailleurs, l es changements climatiques provoqués soit par des changements d'orientation de la Terre par rapport au Soleil, soit, comme c'est le cas actuellement, par l'activité humaine, ont de fortes conséquences sur les conditions de vie des espèces.

Ces changements sont favorables à certains êtres vivants, qui se développent, tandis que d'autres peuvent en mourir. Les caractères les mieux adaptés aux nouvelles conditions de vie des espèces peuvent aussi être favorisés par rapport aux anciens : il y a donc évolution des espèces en réponse à ces changements. Ainsi, le peuplement de la Terre évolue en fonction de ces événements géologiques.

Le découpage des temps géologiques

Il existe une interaction entre les conditions de vie qui découlent des transformations de la Terre et l'évolution des êtres vivants qui peuvent également agir comme des forces géologiques. Les événements qui marquent l'histoire de la vie et de la Terre sont utilisés pour découper les temps géologiques en ères et en périodes de durée variable.

On représente ainsi l'échelle des temps géologiques sous la forme d'une frise chronologique (ou ligne du temps) qui est une représentation linéaire d'événements positionnés sur la flèche du temps. Une frise chronologique associe des événements à leurs positions dans le temps le long d'une échelle graduée.

Une ère est une division du temps en géologie. Les ères sont délimitées par des événements géologiques et/ou biologiques majeurs.

L'ère secondaire débute il y a 250 Ma et se termine il y a 65 Ma avec, par exemple, l'extinction des ammonites.

Une période correspond à une sous-division d'une ère .

L'ère secondaire est découpée en trois périodes : le Trias, le Jurassique et le Crétacé.

Les éponges seraient les premiers métazoaires à être apparus au cours de l'histoire de la vie sur Terre. © whitcomberd, Adobe Stock

L'apparition des premiers animaux remonterait à 890 millions d'années !

Paléontologie

Les traces de l'existence des plus anciennes éponges dataient d'il y a plus de 600 millions d'années... La découverte d'une nouvelle empreinte dans un récif de plusieurs mètres de haut datant de 890 millions d'années décale l'apparition des premiers animaux à plus de 200 millions d'années en arrière.

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[EN VIDÉO] L’éponge lyre, cet animal carnivore  Découverte d’une nouvelle espèce d’éponge carnivore au large de la Californie. Chondrocladia lyra se nourrit...

Les premiers êtres vivants connus à s'être développés sur Terre sont des organismes unicellulaires. Les stromatolithes sont parmi les plus anciennes traces de vie connues aujourd'hui car leur formation peut remonter à plus de 3 milliards d'années. Il s'agit de structures carbonatées organisées en lamelles et produites par l'activité photosynthétique de cyanobactéries .

Les stromatolithes sont formés par des bactéries photosynthétiques et peuvent atteindre plusieurs mètres de haut. © Ruth Ellison, Flickr, CC by-nc 2.0

Les métazoaires sont des animaux pluricellulaires dont les cellules sont organisées en organes et en tissus. Les premiers métazoaires connus sont les éponges mais jusqu'à aujourd'hui les premières traces de ces organismes étaient des stéroïdes stéroïdes et dataient d'il y a 630 à 660 millions d'années. Or, une étude parue dans le journal Nature fait état de la découverte d'une structure vermiforme ayant appartenu à un organisme pluricellulaire vivant sur, à l'intérieur, et à proximité de stromatolithes . Le caractère exceptionnel de ce fossile ne provient pourtant pas du fait que l'organisme en question vivait parmi des amas de cyanobactéries. Il vient en revanche du fait que les récifs dans lesquels il a été découvert datent d'il y a 890 millions d'années, soit plus de 200 millions d'années avant les plus anciennes traces d'existence des éponges.

Les ramifications de calcite révèlent l'ancien squelette protéique d'une éponge. © Elizabeth C. Turner

Les plus anciennes éponges ?

L'organisme vermiforme a été découvert par la Professeure Elizabeth Turner qui travaille à l'Université Laurentienne, au Canada, alors qu'elle étudiait des stromatolithes de plusieurs mètres de hauteur. Dans ces stromatolithes, la chercheuse a identifié un réseau de fibres dont les composants s'entrelaçaient et se joignaient, formant ainsi un réseau complexe. L'apparence de cette structure la conduite à dire qu'il s'agit d'un fossile très particulier d'éponge.

Spongine formant le squelette d'une éponge moderne. © Elizabeth C. Turner

La Pr. Turner explique que le corps des éponges modernes contient de la spongine, qui est une protéine protéine formant un squelette mou. Elle suppose que lors de la mort de l'éponge datant d'il y a 890 millions d'années, la majorité du corps de l'éponge a été minéralisé, à l'exception du réseau de spongine qu'il contenait. Selon l'auteure, ce dernier s'est décomposé et a ainsi laissé un réseau vide de tubes qui a ensuite été rempli par des cristaux de calcite . C'est ce réseau qui a été trouvé par la Pr. Turner et dont l'apparence ressemble étrangement à un réseau formé par la spongine chez d'autres fossiles d'éponges.

La glaciation entre il y a 540 et 800 millions d'années a probablement causé le déclin de nombreuses espèces de métazoaires. © I.M.R, Adobe Stock

Cette découverte permet de remettre en question deux aspects de l'histoire des métazoaires sur Terre. La première est qu'ils ont pu apparaître avant que la quantité d'oxygène dans l' air air n'augmente de façon importante, entre il y a 540 et 800 millions d'années. La seconde concerne le fait que la Terre a connu une période de glaciation glaciation entre il y a 635 et 720 millions d'années, une période pendant laquelle les géologues géologues la nomment « Terre boule de neige ». Cet épisode est supposé avoir eu des répercussions dramatiques sur la survie des métazoaires, or les éponges au moins semblent avoir survécu à cet événement.

Les premiers animaux étaient peut-être des éponges

Reconstituer l'origine des animaux, et en particulier sous formes multicellulaires, est l'une des clés permettant de déterminer notre origine. Des stéroïdes trouvés dans des roches sédimentaires roches sédimentaires juste avant le début du Cambrien Cambrien laissent penser que les premiers métazoaires étaient les éponges, il y a plus de 630 millions d'années.

Article de Laurent Sacco Laurent Sacco , publié le 17/10/2018

L' ADN est très fragile de sorte que nous n'avons aucun espoir de pouvoir ressusciter les dinosaures dinosaures selon un scénario à la Jurassik Park. Toutefois, certaines molécules molécules , comme le collagène , peuvent traverser des dizaines de millions d'années et même, des centaines de millions d'années, nous donnant un aperçu ténu de la biologie des espèces espèces disparues. Cela permet parfois d'avoir des débuts de réponse concernant la structure et l'histoire de la mise en place de l' arbre arbre de la Vie alors que les fossiles retrouvés restent muets directement sur certaines questions.

On aimerait bien mieux comprendre ce qui s'est passé juste avant et pendant l' explosion cambrienne qui a vu brutalement (en tout cas du point de vue des archives géologiques que nous a laissées la Terre) un surgissement d'organismes non seulement multicellulaires mais surtout très diversifiés comme en attestent les fameux schistes de Burgess , au Canada. Ainsi, on aimerait bien déterminer un peu mieux notre arbre généalogique, dont les racines plongent au plus profond de l'histoire de la biosphère biosphère , il y a des milliards d'années, au début de l' archéen archéen , probablement.

Or, il y a quelque temps déjà, une équipe de chercheurs avait fait une trouvaille dans des roches provenant du sultanat d'Oman datées du Cambrien, comme l'expliquait Futura dans le précédent article ci-dessous. Ces roches contenaient une surprenante quantité d'un cousin du cholestérol cholestérol baptisé 24-isopropyl cholestane, ou 24-ipc. Comme il était su que des éponges modernes produisaient d'importantes quantités du même lipide lipide , les chercheurs en avaient conclu que ces roches contenaient les traces biochimiques laissées par des éponges vivant à cette époque. Mais une certaine ambiguïté existait car des algues algues pouvaient aussi avoir produit ce fossile moléculaire. Les chercheurs pensaient l'avoir levé mais avec le recul, il n'en était rien. Or, étant donné l'âge des roches, l'on pouvait en conclure que les premiers multicellulaires animaux devaient avoir été des éponges ; cela peut paraître surprenant mais les éponges, comme les coraux, sont bel et bien des formes de vies animales.

Deux fossiles moléculaires pour l’origine des premiers métazoaires

Quant à la conclusion que l'on peut tirer de la présence d'importantes quantités de 24-ipc dans des roches du Cambrien... Heureusement, il semble que le flou régnant ait raisonnablement cessé si l'on en croit un article publié dans  Nature Ecology & Evolution par un groupe de spécialistes en géosciences essentiellement états-uniens.

La démosponge moderne Rhabdastrella globostellata fabrique les mêmes stéroïdes que ceux trouvés dans les roches anciennes. © Paco Cárdenas

En effet, ces chercheurs ont continué à traquer des biomarqueurs dans les archives sédimentaires datées bien antérieurement au Cambrien (qui, par convention s'étend de − 541 à − 485 millions d'années environ), non seulement dans les roches d'Oman mais aussi dans celles trouvées en Sibérie et en Inde datées entre 660 et 635 millions d'années.

Cette fois-ci, c'est une autre molécule qui a été trouvée en abondance, à savoir le 26-methyl stigmastane (26-mes), un stéroïde, là aussi. Or, le 26-mes n'est connu que chez les éponges modernes et plus précisément, les démosponges, des métazoaires d'organisation très simple appelés également des silicosponges.

La mise en évidence de 24-ipc et 26-mes dans des sédiments sédiments datant d'un peu plus de 630 millions d'années est donc maintenant une indication convaincante que les premiers multicellulaires étaient des métazoaires, en l'occurrence des éponges et donc, des animaux. C'est une découverte d'autant plus intéressante que l'on sait que le génome génome des éponges de mer possède un nombre important de composantes en commun avec celles intervenant dans le fonctionnement des synapses synapses humaines. Cela laisse penser qu'une partie de l'origine du système nerveux remonte au moins à l'apparition des éponges, il y a plus 600 millions d'années.

Curieusement toutefois, aucun fossile de spicules (des petits bâtonnets bâtonnets calcaires calcaires ou siliceux constituant le squelette des éponges) - à défaut de ceux de démosponges entiers - n'a été trouvé dans les roches du Précambrien Précambrien . Les premières éponges ne devaient donc pas avoir l'aspect de celles que l'on connaît aujourd'hui... ou alors 24-ipc et 26-mes n'étaient pas spécifiques des éponges à cette époque. Mais de quels autres organismes alors ?

Article de Laurent Sacco paru le 27 février 2016

Les éponges seraient apparues 100 millions d'années avant la fameuse explosion cambrienne explosion cambrienne , censée être le début de l'histoire des animaux de notre planète. Cette découverte date de début 2016 et fait partie de ces incessantes remises en cause de la chronologie de la vie sur Terre. À l'heure où des paléontologues paléontologues bousculent la datation des premiers êtres vivants terrestres, à plus de 3,5 milliards d'années, il est utile de se rappeler ce flou autour du Cambrien.

Les paléontologues et les biologistes veulent comprendre l'histoire des formes vivantes sur Terre, ce qui les conduit à tenter de reconstruire l' arbre phylogénétique arbre phylogénétique de toutes les formes vivantes. Les biologistes disposent pour cela des fameuses horloges moléculaires horloges moléculaires dont l'existence avait été subodorée dès Zuckerkandl et Pauling, entre 1962 et 1965. Elles reposent sur l'hypothèse que les séquences génétiques génétiques se modifient à un rythme constant au cours des millions d'années. En utilisant les données du séquençage séquençage génétique et les données phylogénétiques de base fournies par la paléontologie paléontologie , il est possible de calibrer ces horloges pour estimer plus ou moins précisément quand certaines branches de l'arbre de la vie se sont séparées et, en particulier, quand il n'y a pas de fossiles en grand nombre.

La phylogénie moléculaire phylogénie moléculaire est donc un outil précieux pour tenter de comprendre ce qui s'est passé peu avant l'énigmatique explosion cambrienne survenue il y a environ 540 millions d'années. Pour les paléontologues et les biologistes du début du XX e siècle, elle semblait indiquer que la vie organisée, avec des organismes multicellulaires, était brusquement apparue à cette époque car quasiment aucun fossile appartenant à ces êtres vivants n'était connu. On a depuis quelque peu relativisé cette affirmation, notamment avec la découverte de la faune faune d'Ediacara, plus âgée de quelques dizaines de millions d'années. Les chercheurs pensent aussi que cette explosion de formes vivantes diversifiée était déjà en train de s'amorcer il y a plus de 600 millions d'années.

Un article publié dans les  Pnas par des chercheurs du MIT, notamment des membres du  Summons Lab , va tout à fait dans ce sens. Il conforte solidement l'hypothèse que non seulement des multicellulaires existaient bien il y a 640 millions d'années mais qu'il s'agissait des plus anciennes formes animales connues, en l'occurrence les éponges .

Un lipide comme biomarqueur des éponges

Il s'agit en fait d'une vieille hypothèse sur laquelle travaillent des spécialistes de la géochimie organique depuis des décennies. En effet, Roger Summons, l'un des auteurs principaux de l'article des  Pnas , avait fait une curieuse découverte avec des collègues en 1994. Des roches provenant du Sultanat d’Oman , un pays du Moyen-Orient, au sud de la péninsule péninsule d'Arabie, et datées du Cambrien, contenaient une surprenante quantité d'un lipide bien particulier. Il s'agissait d'un stérol, un cousin du cholestérol baptisé 24-isopropylcholestane, ou 24-ipc. Comme l'on savait que des éponges modernes produisaient d'importantes quantités du même lipide, les chercheurs en avaient conclu que ces roches contenaient les traces biochimiques laissées par des éponges vivant à cette époque.

Or, en 2009, un ancien doctorant de Summons a réussi à dater d'autres roches contenant une quantité anormale de 24-ipc. Cette fois, la datation par la méthode uranium uranium -|29ab367f71544fede458c01b615bae0a| fournissait un âge de 640 millions d'années environ. L'existence d'éponges 100 millions d'années au moins avant l'explosion cambrienne n'est pas une mince découverte mais encore fallait-il en être sûr. En effet, des algues modernes produisent aussi ce type de stérol. Ces traces biochimiques pouvaient donc provenir d' algues , qui plus est monocellulaires.

Pour en avoir le cœur net, une nouvelle équipe a donc entrepris de mobiliser les techniques modernes du séquençage génomique à la recherche des gènes gènes associés à la synthèse du 24-ipc ou de variantes chez 30 organismes différents environ, incluant des plantes, des champignons champignons et bien sûr, des algues et des éponges. En clair, il s'agissait de faire de la phylogénie moléculaire pour tenter de savoir qui, des éponges ou des algues, étaient en mesure de synthétiser du 24-ipc il y a 640 millions d'années.

La réponse est tombée : ce sont des éponges. Mais ce qui est particulièrement remarquable, c'est que les horloges moléculaires indiquent non seulement que l'apparition des éponges productrices de 24-ipc a précédé celle des algues capables de synthétiser cette molécule, mais que l'apparition même de ces animaux, qui sont jusqu'à nouvel ordre les premiers, s'est faite il y a justement environ 640 millions d'années.

Image du site Futura Sciences

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Liens externes

  • Turner, E.C. Possible poriferan body fossils in early Neoproterozoic microbial reefs. Nature (2021).

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Rhabdastrella globostellata

Démosponges

26-methylstigmastane

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  • Définition simple de "fossile"
  • Une cyanobactérie : qu'est-ce que c'est ?
  • Un stromatolithe : définition simple
  • Un métazoaire : définition simple
  • Qu'est-ce que "terre" signifie ?

Éditions du Comité des travaux historiques et scientifiques

Éditions du Comité des travaux historiques et scientifiques

L’animal : un objet d’étude, de l’examen des fossiles à la théorie de l’évolution.

Les fossiles d’animaux et          leur rôle dans la découverte de la profondeur des temps          géologiques

Les fossiles d’animaux et leur rôle dans la découverte de la profondeur des temps géologiques

Durant l’Antiquité, deux opinions dominent les débats concernant l’âge de la Terre. Pour les rédacteurs du premier récit de la Création dans la Bible, même si la durée des « jours » du récit n’est pas explicitée, la Terre est jeune, tandis que l’Antiquité grecque penche plutôt vers des temps longs, voire sans limite, sans toutefois que les différents courants de pensée s’accordent sur la nature cyclique ou orientée du déroulement du temps. Tout au long du Moyen Âge et de la Renaissance, les temps courts de la Bible et les temps longs de la philosophie antique s’affrontent. Les Temps modernes voient les temps longs s’imposer progressivement. Le fait que l’on ait fini par comprendre que les fossiles représentaient les ancêtres des vivants actuels a joué un rôle important dans cette acceptation. Cependant, de nos jours, l’intégration des êtres passés dans les théories de l’évolution n’est pas complète et il existe encore, dans certains exposés de la théorie de l’évolution, des souvenirs de la « paléontologie sans fossiles » telle que l’a connue le xviii e  siècle.

Texte intégral

1 Les fossiles animaux ont joué un rôle crucial dans la découverte de la profondeur des temps géologiques et, au-delà, de l’univers lui-même. Toutes les cultures élaborées, ont une opinion sur l’origine de l’univers et, en particulier, sur la durée des temps qui ont précédé les temps historiques. Cependant, faute de repères, l’évaluation de cette durée est purement spéculative. Cela a longtemps été le cas avant que l’on comprenne la signification des fossiles. À la fin du xviii e  siècle, il est apparu, en effet, que la succession verticale des faunes n’était pas quelconque et enregistrait, en fait, l’écoulement du temps. Il restait à trouver la cause et la vitesse du renouvellement de ces faunes. Le transformisme lamarckien, puis l’évolutionnisme darwinien allaient fournir des moteurs au renouvellement des faunes et des flores et, à la fin du xix e  siècle, les évolutionnistes militent en faveur de la longue durée des temps géologiques. Pour eux, en effet, les changements adaptatifs, résultant de l’accumulation de petites modifications successives, avec ou sans sélection, ne peuvent se faire que sur un temps, non quantifiable dans l’immédiat, mais obligatoirement long. Il a fallu attendre le début du xx e  siècle, après quelques empoignades, pour que l’on comprenne que la vitesse pouvait se lire dans la mesure de la décomposition des éléments radioactifs. Ainsi, les échelles stratigraphiques se trouvaient étalonnées : les faunes et flores servaient à les définir. C’est ce cheminement, historiquement assez tortueux, que nous allons suivre maintenant.

La découverte de la profondeur des temps géologiques

De l’antiquité au moyen âge.

2 L’Histoire abonde en récits sur l’origine de l’univers et sa formation ; on y trouve toutes les hypothèses possibles sur la durée de sa création, allant de quelques jours ordinaires à des temps très longs voire sans limites. On se bornera à ce qui, dans la culture occidentale, contribue petit à petit à notre conception actuelle.

3 Les deux récits de la Création dans la Bible ( Genèse , chapitres I et II) illustrent bien les deux voies suivies par les penseurs antiques. Le plus ancien (deuxième récit, ix e  siècle av. J.-C.) est purement mythologique et ne s’intéresse guère à la constitution du monde, puisque quand il commence, le monde est déjà fait, simplement, il est inhabité, car aucune eau n’a encore coulé. Suit le récit bien connu où, après la création des plantes apparaît Adam, puis les animaux, puis Ève. Le temps est court. Le récit n’a guère de souci réaliste, son propos est philosophique.

4 L’autre récit est une sorte de résumé des idées scientifiques du temps recueillies auprès des savants babyloniens lors de l’exil du peuple hébreu à Babylone (premier récit, vi e  siècle av. J.-C.). L’univers est d’abord un chaos désordonné qui, sur l’ordre de Dieu, s’organise du simple au complexe, du minéral, au végétal, à l’animal et à l’homme. Il a eu un début, il aura une fin. Le temps semble bref : les fameux six jours plus un. Mais de quels jours s’agit-il ? Les astres n’étant créés que le quatrième jour, les jours d’avant manquent de repères. Historiquement, ces sept jours seront presque toujours pris au pied de la lettre, mais certains exégètes admettent qu’on est dans le temps de Dieu pour qui, selon le psaume 89, mille ans sont « comme le jour d’hier une fois passé, comme une veille dans la nuit ». Il ne s’agit donc que d’étapes dont la durée n’a pas à être comparée à la nôtre. On note, cependant, que l’univers se forme dans un ordre précis, qu’il a donc une histoire et que le déroulement du temps s’accompagne de changements irréversibles.

5 Cette conception n’est pas partagée par Pythagore de Milet (580-500) qui considère que les transformations apportées par le temps sont peu importantes par rapport à l’équilibre général : les changements de formes n’altèrent pas la permanence de l’univers. De même, deux siècles plus tard, Aristote (384-322) professe que l’univers est éternel, mais qu’il se modifie par une accumulation de petites actions localisées s’organisant en grands cycles avec « remise à zéro » en début de cycle. L’exemple habituel de ces modifications lentes et réversibles est pris dans la lente variation des lignes de rivage.

6 À Rome, une controverse oppose les stoïciens (Sénèque) partisans d’une catastrophe finale et les épicuriens (Lucrèce, Ovide) qui admettent une recomposition post-catastrophe au hasard des nouvelles associations d’atomes. Le cycle suivant sera donc différent de celui qui vient de disparaître.

7 Concernant la perception de la durée des temps géologiques, on doit constater qu’au Moyen Âge, on ne dépasse guère l’acquis des Anciens, même si certaines formulations s’avèrent particulièrement heureuses. C’est le cas par exemple des Frères de la pureté (Bassora, x e  siècle), dont ce que nous appelons la « géodynamique externe » est particulièrement pertinente. Comme Aristote, ils sont partisans d’un temps long. Une position identique est défendue par Averroès (Ibn Rouchd, 1126-1198), fidèle interprète d’Aristote, très connu au Moyen Âge ; partisan d’une lente permutation des terres et des mers, il signale l’existence de restes organiques dans les roches, mais il les lie à l’action des astres.

8 Au xiii e  siècle, d’illustres savants enseignent à l’université parisienne, tel le dominicain souabe Albert le Grand (1206-1280), évêque de Ratisbonne, qui enseigne à Paris et à Cologne. Auteur d’une grande synthèse aristotélicienne, il distingue ce qui se fait « selon la nature » de ce qui se fait « selon les écritures », en évitant de prendre parti. Il admet la fluctuation des lignes de rivage. La scolastique parisienne ne parviendra pas à résoudre cette ambiguïté. Ainsi, trois ans seulement après le décès de Thomas d’Aquin, docteur de l’Église et défenseur d’Aristote, Étienne Tempier, évêque de Paris, condamnera les thèses aristotéliciennes (1277). Ailleurs, la vie intellectuelle n’est pas moins vivace, comme l’attestent des personnalités comme Roger Bacon, qui défend l’expérience ou Ristoro d’Arezzo, moine toscan, habile compilateur des savoirs anciens, auteur d’une ambitieuse « Composition du monde ».

9 Le conflit entre les conceptions issues de la Bible et celles issues de la lecture d’Aristote est bien perçu mais, en quelque sorte, il est évacué par le haut en se centrant sur les compatibilités philosophiques ou factuelles, comme la correspondance entre le récit de la Bible et la présence de restes animaux dans les roches, loin de la mer, qui témoignent de la réalité du Déluge.

10 Ce bel accord est battu en brèche au xiv e  siècle, notamment par Jean Buridan (1300-vers 1360), recteur de l’Université de Paris, qui conçoit l’univers comme éternel et gouverné par les astres. Il n’hésite pas à envisager des cycles « géodynamiques » longs (pouvant durer des dizaines de millions d’années). Buridan, par ailleurs, voit la Terre comme formée de l’emboîtement de deux sphères, l’une aquatique et l’autre terrestre (« terraquée »), délimitant un hémisphère septentrional à dominante terrestre et un hémisphère méridional marin. Cette représentation n’a rien à voir avec le modèle d’univers du premier récit de la création. Pour lever ces contradictions, Buridan admet une nette séparation entre ce qui est naturel, où le rationnel est de mise, et ce qui est de l’ordre de la foi, où le miracle est possible. Par exemple, il met le Déluge dans la catégorie des miracles, naturellement impossible mais pouvant avoir eu lieu si telle était la volonté de Dieu. Ses réflexions ont été poursuivies par ses disciples, tels qu’Albert de Saxe (1316-1390) ou Nicolas Oresme (1320-1382), évêque de Lisieux, à la fois mathématicien expert – il use des coordonnées rectangulaires, des séries dites « de Cauchy », etc. – et conseiller du roi Charles V, pour qui il traduit et commente les œuvres d’Aristote. Albert de Saxe professe qu’il n’y a aucune borne à la durée de la Terre : les roches détruites se reconstituent dans l’océan. Un jour ou l’autre, elles émergeront et seront à nouveau érodées. Nicole Oresme, pour sa part, n’hésite pas à appliquer à la Bible sa démarche rationaliste ; c’est ainsi qu’il met en doute, par exemple, le miracle de Josué arrêtant la course du soleil pour assurer la victoire aux guerriers hébreux. Il faut cependant attendre le xvii e et surtout le xviii e  siècle pour que s’impose une interprétation de l’âge de la Terre définitivement dégagée des Écritures.

Les Temps modernes

11 Le xvii e  siècle est décisif pour l’essor de la science. Malgré les tenants du littéralisme et les fidèles de la pensée antique, une réflexion autonome, basée sur des observations, se fait jour et trouve son terrain de confrontation dans les sociétés savantes qui se créent et les revues scientifiques qui se développent. Ainsi, l’affirmation de la très longue durée des temps de formation de la terre apparaît dans la littérature sur des arguments matériels. Le meilleur exemple est fourni par René Descartes (1596-1650) pour qui il n’y a pas de limites temporelles objectives à la durée de l’univers. Tel qu’il l’expose dans ses Principes de la philosophie (1644), il n’y a pas non plus de limites spatiales puisqu’il récuse la sphère des fixes. L’univers est un conglomérat d’espaces sphériques plus ou moins grands au centre desquels règne une étoile plus ou moins grosse. Pour lui, la Terre après une phase ignée, où elle ressemblait à une petite étoile, est un astre en voie de refroidissement, processus nécessairement très lent vu la taille de l’objet. Tout ceci, de son temps, était vraiment révolutionnaire. Mais l’affaire n’est pas jouée. La condamnation de Galilée le démontre bien.

12 Au xviii e  siècle, les temps longs font leur chemin. Par exemple en 1748, chez Benoît de Maillet (1656-1738) mais sans vraie démonstration. Edmund Halley (1656-1742), le célèbre astronome, propose une méthode d’évaluation de la durée de la formation de la Terre, à partir de la salure de l’eau de mer. Étonné par l’énormité du résultat, il se refuse à publier ses chiffres. En 1738, pour le retrait de la mer des parties basses de la France, Voltaire avance des durées de l’ordre d’une « multitude de siècles ». En 1755, Emmanuel Kant (1724-1804) affirme qu’avant nous, des millions d’années et de siècles se sont écoulés. De fait, de plus en plus d’auteurs admettent plus ou moins explicitement que la durée des temps géologiques est immense. À la recherche d’une quantification, Buffon (1779) fait faire des essais de refroidissement de boulets de fer dans ses forges de Montbard et tente, également, la voie du calcul des taux de sédimentation. Par ses manuscrits, on sait qu’il obtint pour la Terre un âge de trois millions d’années, mais qu’il se rallia prudemment à une chronologie nettement plus courte, de l’ordre de 80 000 ans. C’était encore trop long pour les défenseurs de la tradition et il dut admettre qu’il renonçait à cette hypothèse.

13 L’affirmation nette de la longue durée des temps géologiques vient de Jean-Louis Giraud-Soulavie (1751-1813) qui, avant d’être un jacobin révolutionnaire, fut abbé et géologue perspicace. Il évalue en millions d’années le temps de creusement par l’érosion des vallées du Vivarais. Ce qui ne lui valut pas que des compliments. Cependant, les temps de cette crispation sont comptés. Ainsi, en Angleterre, James Hutton (1726-1797) dans sa célèbre « théorie de la terre » (1795), à la façon des Grecs, décrit l’histoire de la Terre comme une succession de lents cycles emboîtés dont la durée est indéfinie. Progressivement, les géologues se rallient aux temps longs, officialisés, en quelque sorte, par la publication des « Principes de géologie » de Charles Lyell (1830-1832). Avec cet auteur, se répand aussi l’idée que ces temps sont calmes et qu’il ne s’y passe pas grand-chose de différent de ce qu’il se passe actuellement. Pendant longtemps, cette vision va s’imposer aux géologues contre l’opinion des « catastrophistes » tel que Georges Cuvier (1769-1832) et surtout Alcide d’Orbigny (1802-1857) qui admettent aussi des temps longs et calmes, mais séparés par des catastrophes. Ce n’est que depuis quelques dizaines d’années, et contre l’école « uniformitariste », que le rôle des catastrophes a été reconnu dans le découpage des temps géologiques.

14 C’est à Alcide d’Orbigny (1852) que l’on doit un exposé clair de la théorie « catastrophiste », mais surtout la première échelle stratigraphique internationale basée sur la distribution temporelle des grands groupes de fossiles. Grâce à lui, la chronologie de l’histoire de la Terre devient de plus en plus précise. Cependant elle demeure relative, les connaissances géologiques de l’époque ne permettant pas de quantifier ces « temps immenses ». Les taux de sédimentation, l’action de l’érosion, la salure de l’eau de mer, les températures de refroidissement des roches ignées, etc., peuvent donner en effet, une idée de la durée des temps géologiques, mais d’une façon très partielle et, de toute façon, hors de portée des géologues du xix e  siècle. La quantification deviendra possible avec la découverte de la radioactivité et de la connaissance de la durée de vie des isotopes instables.

Les fossiles et leur signification

De l’antiquité au xviii e  siècle.

15 Il semble bien que la première mention de fossiles (qui ne s’appelleront ainsi que bien plus tard) soit due à Xénophon (570-480) qui signale l’existence de restes d’organismes marins à l’intérieur des terres à Malte et en Sicile. Plus tard, Hérodote (484-425) rapporte une observation des prêtres de Thèbes sur la présence de coquillages marins dans les roches locales, témoins d’une ancienne présence de la mer dans la vallée du Nil. Aristote (384-322) évoque la présence fréquente de « poissons » qui « vivent dans la terre mais demeurent immobiles », allusion sans doute au fait que certains poissons hibernent dans la vase, mais cette expression a conduit à de curieuses spéculations. Par exemple, Théophraste (368-284) auteur d’un traité de géologie, malheureusement perdu, signale les poissons de Paphlagonie (région de Sinop en Turquie) enchâssés dans des pierres, qu’il suppose apparus à partir de germes générateurs infiltrés. Il s’agit en fait de poissons fossiles conservés dans la boue très fine d’anciens lacs néogènes. Dans la foulée de la « génération spontanée » souterraine suggérée par Aristote, Lucrèce (98-55) pense aussi que les êtres vivants apparaissent par génération spontanée dans le sol, au moins dans un premier temps. Plus près des observations, Strabon (63 av. J.-C.-20 apr. J.-C.) décrit plusieurs espèces de coquillages marins près du temple d’Amon et ne croit pas, contrairement à la légende, que les Nummulites soient les restes pétrifiés des repas des constructeurs des pyramides. Bref, il ne semble pas que les fossiles aient beaucoup inspiré les auteurs anciens et qu’ils aient vraiment cherché à les comprendre. C’est en quelque sorte ce que montre, en creux, Pline l’Ancien (23-79) qui compile sans recul tout ce qui se raconte sur la question. C’est dans son « Histoire naturelle » que l’on trouve la première citation des « Glossopètres », supposées être des langues de serpent pétrifiées et dotées de pouvoirs extraordinaires. Il s’agit en fait de dents de requins fossiles et leur reconnaissance comme telles sera au cœur de la naissance de la géologie… au xvii e  siècle !

16 Pour les Pères de l’Église (Tertullien, Eusèbe de Césarée, saint Augustin, saint Hippolyte), les restes d’animaux marins trouvés dans les terres confirment l’existence du Déluge. On peut juger de l’importance de cet élément de démonstration de la vérité objective des récits de la Bible par le fait que les poissons du Mont Liban aient été montrés à Saint Louis, lors de son séjour en Terre Sainte.

17 Naturellement, la science musulmane s’est intéressée aux fossiles et a été un peu plus loin que les Anciens dans la mesure où certains érudits ont compris que leur origine ne pouvait être séparée de celle des roches. Ainsi, pour Avicenne (Ibn Sina 980-1037), les roches proviennent de la dessiccation de vases ou d’une coagulation de l’eau sous l’action d’une « vertu sèche », ce qui explique la présence d’animaux marins pétrifiés dans les roches. Cet avis, judicieux, n’a malheureusement pas réussi à évacuer l’idée d’une création spontanée d’organismes au sein même des roches. Un cas remarquable est donné par Albert le Grand (1206-1280). Il donne une description assez précise des fossiles qu’il voit dans le calcaire lutétien qui a servi à construire la cathédrale de Paris. Quant à leur origine, on le sent pris entre les explications contradictoires que lui fournit sa bibliographie. Il admet donc, à la fois, la pétrification des animaux par l’action d’une « puissance pétrifiante » et la génération d’organismes dans les roches par l’action d’une « exhalaison humide », peut-être sous l’action des astres. Ristoro d’Arezzo, déjà cité, admet que les astres gouvernent le monde et sont responsables des pétrifications. Il admet aussi, que les fossiles témoignent du Déluge.

18 Léonard de Vinci (1452-1519) est le premier à les examiner de près. Il est vrai que le Néogène du Sud de la vallée du Pô offre de nombreux et beaux gisements de fossiles, assez proches de la faune marine actuelle. Sa conclusion est simple : les fossiles sont d’anciens coquillages. Ils ne sont liés ni au déluge, ni aux astres. Le fait qu’ils soient contenus dans des roches ne lui pose pas de difficulté. Il admet, en effet, l’explication courante du durcissement des sédiments par l’action d’une humeur visqueuse et « pétrificative », laquelle durcit le dépôt initial et également les coquillages qu’il contient. La question de la signification des fossiles aurait donc pu être réglée à la charnière entre le Moyen Âge et la Renaissance. Malheureusement, les carnets de Léonard de Vinci, rédigés par lui et pour lui, n’ont eu aucune diffusion à son époque.

19 Pour retrouver un même effort d’attention aux objets, il faut lire les écrits de Bernard Palissy (1510-1590), bien que, contrairement à l’avis de Fontenelle, il n’ait pas vraiment compris la signification des fossiles (Ellenberger 1988). Fervent lecteur de la Bible, il ne pouvait concevoir les allées et venues de la mer dont témoignaient les coquillages des faluns de Touraine qu’il avait eu l’occasion d’étudier attentivement. Il récuse le Déluge et la génération spontanée. Pour lui, les formes marines se sont développées en terre à la faveur de sources salées, parfois par infiltration dans des cavernes. Certains coquillages sont proches des coquillages tropicaux, mais cela ne prouve pas que, par le passé, la face de la terre ait été différente de l’actuelle. De tels organismes ont pu disparaître d’ici, mais c’est circonstanciel. Ils subsistent ailleurs. Bernard Palissy est fixiste tant pour les êtres vivants que pour les paysages.

20 On doit à Girolamo Frascatoro (1483-1553), médecin, observateur au concile de Trente, une synthèse des opinions sur les restes organiques : soit ils sont liés au Déluge (ce n’est pas son avis : la répartition des gisements ne correspond pas à celle d’une inondation) – soit ils sont créés sur place, par des humeurs salines (mais personne n’a jamais extrait un être vivant d’une pierre et comment, alors qu’ils vivent dans la roche, expliquer leur ressemblance avec des êtres vivants identiques existant dans les mers) – soit ce sont des restes de vrais animaux ayant vécu dans la mer (c’est son avis).

21 Malgré cela, la diversité des opinions continue de régner. Ainsi, par exemple, Martin Luther (1483-1546) défend l’origine diluvienne des fossiles tandis que Goropius, riche collectionneur, publie en 1569 un traité où il défend la formation in situ des fossiles. C’est Agricola (Georg Bauer 1494-1555) qui est le créateur du mot « fossile », mais ce n’est pas lui qui aidera à y voir clair car, par ce mot, il désigne tous les éléments figurés « venus du sol ». Un même amalgame se retrouve chez Conrad Gesner (1516-1565), auteur d’un premier catalogue illustré d’une collection d’objets issus du monde minéral (fig. 1). Il les classe par « similitudes » avec mélange d’objets d’origine organique et d’origine minérale.

Fig. 1. - Une des toutes premières figurations réalistes de fossiles, dessinée dans le catalogue de la collection Gesner.

Fig. 1. - Une des toutes premières               figurations réalistes de fossiles, dessinée dans le catalogue de               la collection Gesner.

On reconnaît : - en haut : une ammonite et deux oursins réguliers de type Cidaris  ; - au milieu : une ammonite, un oursin irrégulier de type Micraster , un oursin irrégulier de type Ananchytes  ; - en bas : trois dents de requin (les glossopètres de l’époque), quatre rostres de belemnites.

Ellenberger François, Histoire de la géologie , t. 2, 1994.

22 En revanche, Fabio Colonna (1567-1640), réfute toutes les hypothèses sur l’origine in situ des fossiles et, en particulier montre que les glossopètres ne sont pas un « jeu de la nature » mais des dents de requin. Au xvii e  siècle, l’origine organique des fossiles (au sens moderne) finit par s’imposer. Pour Pierre Gassendi (1592-1655), il s’agit bien des restes d’animaux vivants, actuellement pétrifiés par l’action d’un suc lapidifiant, mais Athanase Kircher (1602-1680), jésuite, grand savant, très connu, partisan de la mobilité des rivages, maintient la double origine des fossiles, à la fois produits in situ et résultant de la pétrification d’anciens organismes.

23 La situation va s’éclaircir grâce à un personnage remarquable, le danois Niels Stensen (1638-1686), dit Sténon. Il se fait connaître en 1667 grâce à un premier ouvrage sur l’anatomie d’un requin échoué qui démontre définitivement l’origine animale des glossopètres, lesquelles sont replacées dans leur contexte géologique. Vient ensuite, en 1669, son « Prodrome ». Ce texte fondateur de la géologie se présente comme l’introduction d’un ouvrage plus approfondi, qui ne verra jamais le jour. Entre-temps, Sténon s’est, en effet, converti au catholicisme. Il sera consacré évêque et mourra à 49 ans, affaibli par les privations. Le Prodrome est un texte étonnant, car il pose les bases conceptuelles de presque toutes les disciplines de la géologie. En ce qui concerne les fossiles, ils sont définitivement interprétés comme des restes d’organismes passés, indicateurs du milieu dans lequel ils ont vécu et qui ont été formés avant la roche qui les renferme. Il ne saurait être question de génération spontanée in situ . Par ailleurs, Sténon apparaît comme un partisan convaincu d’une chronologie longue. À noter que le mot même de « géologie » est largement antérieur à Sténon, puisqu’on le trouve écrit pour la première fois en 1603, dans un ouvrage d’Ulisse Aldrovandi (1522-1605, cf. Vai et Cavazza 2003).

24 L’œuvre de Sténon est connue des principaux savants de son temps et on peut considérer qu’à partir de ce moment commencent les études réellement scientifiques sur les fossiles avec une question qui ne tarde pas à s’imposer aux collectionneurs : comment se fait-il que les espèces du passé n’aient pas toutes leur équivalent actuel ? Cela semble contraire au récit biblique et laisse supposer que la création serait imparfaite puisque des espèces se seraient perdues.

Le xviii e  siècle

25 Nous avons vu, plus haut, comment la longue durée des temps géologiques a fini par prendre le pas sur la chronologie courte de la Bible. Nous venons de voir comment les fossiles ont fini par être reconnus pour ce qu’ils sont. Il semblerait donc qu’en ce début du xviii e  siècle, la situation soit mûre pour que leur statut de marqueur du temps soit reconnu. En réalité, cette synthèse va se faire tardivement, à la fin du xviii e et au début du xix e  siècle. Entre-temps, il s’est développé un courant de pensée assez étonnant. Il s’agit d’une paléontologie sans fossiles qui tente de reconstituer l’arbre généalogique du vivant en se basant presque exclusivement sur les espèces animales et végétales actuelles.

26 De fait, l’observation des espèces vivantes suggère qu’il existe chez les animaux et végétaux des familles qui se ressemblent comme les membres d’une famille humaine et que partant, on pourrait leur attribuer un ancêtre commun. De telles idées ont des interprètes dans l’Antiquité (Anaximandre, Empédocle, Lucrèce, saint Augustin) et à la Renaissance (Vanini). Cependant, il n’est pas évident que, dans la pensée des anciens auteurs, le fait de reconnaître des ressemblances implique une filiation. Par exemple, quand Ibn Khaldoun (cité par Djebbar 2001, p. 300) voit une relation de continuité entre tous les éléments de l’univers, du minéral à l’homme, il ne dit pas que le minéral et les vivants descendent les uns des autres, mais que la création par Dieu de l’univers s’est faite selon une « progression admirable » qui a abouti à un ensemble hiérarchisé et ordonné et non à une collection hétéroclite d’objets et d’êtres sans rapports les uns avec les autres. Dans l’ensemble, ces anciens auteurs sont partisans de la théorie de la génération spontanée, qu’elle soit d’origine terrestre ou divine. On retrouve une pensée comparable chez Karl Von Linné (1707-1778) qui cherchait explicitement par l’établissement de ses classifications à « retrouver le plan de la création ».

27 Pour expliquer les ressemblances entre certaines espèces animales, Athanase Kircher (déjà cité) en 1678, admet que certaines familles animales, formées d’espèces assez proches les unes des autres, puissent apparaître par dégénérescence ou hybridation. Par ailleurs, la découverte du Nouveau Monde a multiplié le nombre des espèces animales connues et donc des couples à sauver du Déluge. Au début du xviii e  siècle, un érudit respecté (même par Voltaire !), Dom Calmet (1672-1757), prenant prétexte de la faible capacité de l’arche de Noé, systématise l’hypothèse de Kircher et propose que seule une espèce par genre d’animal ait été sauvée des eaux. Ensuite, par « variation », cette espèce primitive aurait engendré l’ensemble des espèces du genre actuel. Une telle explication trouvait une illustration dans la variété des races domestiques.

28 Appliquée à l’ensemble des animaux, cette théorie d’apparition de nouvelles espèces par dérive générationnelle, au hasard des transmissions héréditaires, est également défendue par Pierre-Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759). Dans son « Essai sur la formation de corps organisés » (1754), il écrit, en effet :

« Ne pourrait-on pas expliquer par là comment de deux seuls individus, la multiplication des espèces les plus dissemblables aurait pu s’en suivre ? Elles n’auraient dû leur première origine qu’à quelques productions fortuites, dans lesquelles les parties élémentaires n’auraient pas retenu l’ordre qu’elles tenaient dans les animaux pères et mères : chaque degré d’erreur aurait fait une nouvelle espèce ; et à force d’écarts répétés serait venue la diversité infinie des animaux que nous voyons aujourd’hui. »

29 Buffon (1707-1788), lui-même, ne dira pas autre chose dans le chapitre consacré à l’âne de son « Histoire naturelle » (1753) où on peut lire que :

« S’il était vrai que l’âne ne fut qu’un cheval dégénéré, il n’y aurait plus de bornes à la puissance de la nature, et on n’aurait pas tort de supposer que d’un seul être elle a su tirer, avec le temps, tous les autres êtres organisés. »

Le xix e  siècle

30 Il est bien dommage que Buffon n’ait pas été jusqu’au bout de ses observations. Il a préféré, en effet, et probablement sans y croire, adhérer au « créationnisme » dans les lignes qui suivent celles qui viennent d’être citées (fig. 2). C’est donc à Lamarck (1744-1829) que reviendra le mérite de formuler clairement, dans sa « Philosophie zoologique » parue en 1809, la théorie du transformisme avec le comportement adaptatif comme moteur des modifications. Lamarck admet l’impermanence des espèces et leur transformation progressive par le jeu des habitudes qui développent, ou bien font régresser, les organes selon qu’ils servent ou non. L’apparente fixité des espèces actuelles oblige par ailleurs à étaler ces transformations sur de longues durées, non quantifiables à l’époque.

Fig. 2. - Texte sur l'âne dans l’« Histoire naturelle » de G. Buffon.

Fig. 2. - Texte sur l'âne dans               l’« Histoire naturelle » de G. Buffon.

On ne peut que regretter la censure du « politiquement correct » de l’époque.

Reproduction du bas de la page 382 et du haut de la page 383, « Histoire naturelle » de Buffon (1753).

31 L’essentiel de la théorie lamarckienne est basé sur l’analyse des caractères adaptatifs des espèces actuelles. Cependant, Lamarck, qui connaît bien les fossiles du Tertiaire parisien, intègre les fossiles dans sa théorie et reconnaît que les « animaux perdus sont les ancêtres des animaux du monde actuel ». Par cette intégration, Lamarck donne un support matériel aux spéculations de ses prédécesseurs. Après lui, il ne s’agirait donc plus d’imaginer des filiations, hors de toute contrainte de temps et de formes, mais bien de décrire précisément une histoire sur la base d’objets – les fossiles, et d’une chronologie relative – la stratigraphie.

32 Revenons un peu en arrière pour indiquer que l’intégration des fossiles dans la synthèse lamarckienne n’est pas fortuite. Il se trouve en effet qu’à la fin du xviii e  siècle et au début du xix e , les travaux pionniers de Lavoisier et de William Smith, Cuvier et Brongniart, fondaient la paléontologie stratigraphique qui met en parallèle la superposition des terrains et la superposition des faunes et des flores. Restait à expliquer la succession même de ces faunes et de ces flores. Cuvier et son élève Alcide d’Orbigny étaient partisans d’une succession d’apparitions et d’extinctions liées à des catastrophes globales, et reconnaissaient n’avoir pas d’explication logique au repeuplement post-catastrophe. Ce n’était pas le cas du transformisme pour qui la réponse à la question du renouvellement des faunes est évidente. On peut remarquer que l’exposé de la théorie des catastrophes par Cuvier est postérieur de trois ans à celui du transformisme lamarckien. Placé devant ce qu’il croyait être un choix entre la Bible et la science, Cuvier a choisi la Bible.

33 Ainsi donc, au cours du xix e  siècle, les géologues acquièrent une méthode sûre de datation relative des terrains (fig. 3). Ils peuvent élaborer une histoire de la terre synthétique, irréversible et donc excluant les cycles des Anciens. La complexité et la lenteur des processus physiques impliqués dans cette histoire font qu’intuitivement, ils ne peuvent que souscrire aux temps longs. Par ailleurs, le développement de la paléontologie est suffisant pour que l’on puisse espérer, dès cette époque, décrire la marche concrète de l’évolution des organismes primitifs jusqu’aux faunes et flores actuelles. On peut le regretter, mais ce n’est pas exactement ce qui va se passer.

Fig. 3. - Échelle stratigraphique mondiale des temps fossilifères selon A. d’Orbigny.

Fig. 3. - Échelle stratigraphique               mondiale des temps fossilifères selon A. d’Orbigny.

Première chronologie stratigraphique mondiale basée sur les fossiles animaux.

Cours élémentaire de paléontologie et de géologie stratigraphiques d'Alcide d'Orbigny (1852), p. 157.

34 Suite à un voyage d’exploration autour du monde, le britannique Charles Darwin (1809-1882) va progressivement élaborer une théorie concurrente à celle de Lamarck et cinquante ans après la publication de la « Philosophie zoologique », Darwin ( L’origine des espèces … ,1859), tout en se déclarant partisan du transformisme, propose que le moteur de l’évolution réside dans la sélection naturelle de modifications apparues par hasard dans l’enchaînement des générations. Le succès de l’hypothèse darwinienne tient à son côté « mécanique » qui évite le finalisme lamarckien, susceptible de dérives métaphysiques.

35 L’origine des espèces … connaîtra de nombreuses rééditions au cours desquelles Darwin aura tout le loisir d’affiner sa pensée, d’effacer sa dette envers Lamarck et devenir ainsi, un peu à son corps défendant, un des phares de la « laïcité » scientifique. Car, comme le dit Rabelais, c’est « là que gît le lièvre ». À tort ou à raison, il est de fait que nombre de ces contemporains britanniques ont vu dans son exposé, non pas seulement une théorie scientifique, mais une attaque contre Dieu. Poursuivant sur sa lancée, en 1871, Darwin publie « la filiation de l’homme », où il expose l’idée que l’homme et le singe ont un ancêtre commun. Cette hypothèse caricaturée et défigurée sous l’expression « l’homme descend du singe », suscite une vaste polémique où, à nouveau, les opinions métaphysiques ont plus de part que la démarche scientifique.

36 C’est ainsi que les discussions, indispensables, sur l’origine de la variation, sur le rôle du milieu et des agents de la sélection, se sont trouvées polluées par des prises de parti extra-scientifiques et même extra-religieuses, puisque depuis saint Augustin, on sait que tout cela ne relève que du jeu des causes secondes pour lesquelles il est inutile de déranger Dieu.

37 Pour en revenir aux fossiles et à la géologie, on notera que dans les comptes rendus de son voyage autour du monde (1838-1846), Darwin, à l’époque bon lamarckien, effectue des comparaisons entre les animaux actuels et d’autres fossiles lui suggérant l’idée d’une filiation entre les espèces anciennes et les espèces actuelles. Il conservera cette idée forte par la suite, mais on note que dans L’origine des espèces …, les fossiles n’ont qu’une faible importance dans l’exposé de sa théorie. Pourtant, en ces temps, la paléontologie est une science à la mode. Ainsi, par exemple, en 1854 à Londres, au Crystal Palace, se tient une gigantesque exposition où une trentaine de « monstres préhistoriques », caractéristiques des grandes subdivisions des temps géologiques, étaient exposés à l’admiration des visiteurs. Il est de fait que la pensée darwinienne, aussi bien que celle de ses contradicteurs, s’est développée essentiellement à partir d’une réflexion sur la situation actuelle.

38 Cependant, convaincu que l’apparition d’une nouvelle espèce demande beaucoup de temps, Darwin se tourne vers la géologie et procède à une étude de la géologie de la vallée du Weald. Ces observations l’amènent à envisager une durée de 300 millions d’années pour le dernier système géologique (le Tertiaire). Nous savons depuis que c’est dix fois trop long, mais l’unité de mesure, le million d’années, est la bonne. À l’époque, cette évaluation a subi les foudres de beaucoup de collègues et, notamment, de Lord Kelvin (William Thomson 1824-1907), qui à l’époque sur la base de calculs thermodynamiques chiffrait l’âge total de la Terre à 24 millions d’années en concédant, avec doute, que cela pouvait aller jusqu’à 100 millions d’années. Il s’ensuivit une vaste discussion assez confuse où les physiciens calculant l’âge de la Terre en dizaines de millions d’années s’opposaient aux géologues et aux darwiniens partisans de durées bien plus longues, mais sans arguments quantitatifs, ce qui affaiblissait leur position par rapport aux tenants des sciences « exactes ». L’ironie de l’histoire est que c’est justement la physique qui, par la découverte de la radioactivité par Henri Becquerel en 1895, allait donner raison aux géologues et à Darwin.

39 Il serait plaisant, pour l’observateur actuel, de dire que toutes ces controverses sont révolues. Il n’en est rien. Il existe toujours, sur ces sujets sensibles, des polémiques latentes où s’opposent les croyants et les incroyants, les tenants d’une évolution graduelle (c’était le cas de Darwin) aux tenants d’une évolution par sauts, les tenants d’une évolution par sélection externe pure et les tenants d’une part de déterminisme interne. Les doctrines politiques elles-mêmes se mêlent aux hypothèses scientifiques comme au temps de la parution de « L’origine des espèces ». Il n’est pas jusqu’au créationnisme qui continue de s’inviter aux débats.

40 Actuellement, il existe un accord scientifique général sur la durée des temps géologiques. La place des fossiles dans la réflexion sur les modalités de l’évolution n’est pas aussi simple. Certes, sauf parti pris religieux, l’on s’accorde sur la théorie de l’évolution comme explication de la diversité des faunes et des flores tant passées que présentes, mais ce n’est pas le cas du mécanisme évolutif lui-même. En effet, il est aisé de discerner dans les polémiques qui éclosent régulièrement les héritiers de la « paléontologie sans fossiles », qui survit majoritairement chez les biologistes et les systématiciens, où l’évolution est principalement abordée sous l’angle des disciplines actuelles telles que la systématique, la biochimie, la génétique et la génétique des populations par exemple. Ceux-là sont souvent des néo-darwiniens voire des darwiniens de stricte obédience. De l’autre bord, où dominent les paléontologues, on s’attache à la reconstitution du cheminement matériel de l’évolution, lequel ne semble ni régulier ni même logique : le hasard et la sélection darwinienne ne suffisent donc pas à expliquer la marche de l’évolution. Il en résulte que beaucoup de discussions sur ces questions se font dans une ambiance particulière où chacun cherche à savoir si l’autre se situe dans les militants du « hasard et de la nécessité » ou dans les dévots du « dessein intelligent ».

41 Il serait hors sujet d’entrer trop en avant dans ces discussions mais on peut évoquer, par exemple, la question du rythme de l’évolution qui devrait être continu s’il était seulement dû à un jeu d’essais et d’erreurs, alors que le témoignage de la stratigraphie montre que ce rythme est très variable et qu’il peut présenter, pour un même groupe, des quasi-arrêts suivis d’accélérations soudaines. Un autre cas touche à l’un des principes du darwinisme. Celui-ci admet en effet, que la sélection aboutit à favoriser l’organisme « le plus apte ». Ce concept d’utilité est discuté. Si l’on prend, par exemple, la formation de l’oreille des mammifères, on constate qu’il s’agit d’une opération complexe, étalée sur de multiples générations de reptiles mammaliens, passant par des animaux ayant une double articulation mandibulaire pour aboutir à un organe très compliqué qui intègre trois os de l’ancienne mâchoire reptilienne, complètement détournés de leur usage initial. Qui peut affirmer que les mammifères entendent mieux que les reptiles et les oiseaux ? Et, par ailleurs, comment expliquer par le seul hasard une telle continuité évolutive ?

42 Contrairement à ce que l’on pourrait imaginer, de nos jours encore, les fossiles ne sont pas complètement intégrés dans la réflexion sur l’origine des espèces. Cela ne tient pas seulement au cloisonnement des différentes spécialités scientifiques qui traitent du vivant ou du fossile, mais à la nature même des fossiles. Ils ne donnent que rarement une idée complète de leur constitution et ne permettent donc pas des comparaisons complètes. Les organes mous sont la plupart du temps inconnus et l’ADN fossile ne peut être étudié que tout à fait exceptionnellement. Or, la nouvelle systématique cladiste se fonde en très grande partie sur ce composant. Les séries évolutives continues conservées sont rares. La connaissance des comportements est lacunaire.

43 Toutes ces remarques portent sur ce qui est connu, mais cela ne doit pas masquer le fait que la très grande majorité des êtres passés ne nous ont laissé aucun souvenir. Il n’empêche que la prise en compte des données de la paléontologie demeure une nécessité si l’on veut traiter la question de base concernant l’origine de la variation. D’où vient-elle ? Faut-il choisir entre la sélection darwinienne, extérieure aux organismes et la variation lamarckienne qui provient des organismes eux-mêmes ? Faut-il ne pas choisir et admettre les deux ? Peut-on imaginer une usine interne à variations aléatoires donnant prise à sélection quand, par hasard, cette variation n’est pas neutre ? etc. Il reste encore de nombreuses questions à élucider et les héritiers de la paléontologie sans fossiles ont à poursuivre leur dialogue avec les tenants de la paléontologie avec fossiles.

Bibliographie

Buffon Georges Louis Leclerc, comte de, Suppléments à l’histoire naturelle générale et particulière, Des époques de la nature, t. XXXIV, suppléments V, Paris, Imprimerie royale, 1779.

Buffon Georges Louis Leclerc, comte de, Histoire naturelle générale et particulière, Discours sur la nature des animaux, les animaux domestiques , Quadrupèdes I, t. IV, Paris, Imprimerie Royale, 1753.

Cailleux André, Histoire de la géologie , Paris, PUF, 1968.

Darwin Charles, On the origin of species by means of natural selection , Londres, John Murray, 1859.

Darwin Charles, The descent of man and selection in relation to sex, Londres, John Murray, (2 vol.), 1871.

Descartes René, Principes de la philosophie , Paris, CNRS-Vrin éds., 1971 (1644).

Djebbar Ahmed, Une histoire de la science arabe , Paris, Seuil, 2001.

Ellenberger François, Histoire de la géologie , Paris, Technique et Documentation, Paris, t. 1 1988, t. 2 1994.

Giraud - Soulavie Jean-Louis, Histoire naturelle de la France méridionale… , impr. à Paris, 1784.

Gohau Gabriel, Une histoire de la géologie , Seuil, 1990.

Hutton John, Theory of the Earth, with proof and illustrations, Edinburgh, William Creech, (2 vol.), 1795.

Kant Emmanuel, Histoire générale de la nature et théorie du ciel, ou essai de la constitution et l’origine mécanique de l’univers dans sa totalité traité selon les principes de Newton , Paris, Vrin, 1984 (1755).

Lamarck Jean-Baptiste de Monet, chevalier de, Philosophie zoologique , Paris, Dentu, 1809.

Lyell Charles, Principles of geology, being an attempt to explain the former changes of the earth surface, by references to causes now in operation , Londres, J. Murray éd., (3 vol.), (1830, 1832, 1833).

Maillet Benoît de, Telliamed ou entretien d’un philosophe indien avec un missionnaire français sur la diminution des eaux, la formation de la terre, l’origine de l’homme, etc. , Paris, Fayard, 1984 (1748).

Maupertuis Pierre-Louis Moreau de, Essai sur la formation de corps organisés , Paris-Berlin, 1754.

Orbigny Alcide d’, Cours élémentaire de paléontologie et de géologie stratigraphiques, Paris, Victor Masson, (2 vol.), (1849, 1852).

Pline l’Ancien, Caius Plinius Secundus dit, Histoire naturelle , Paris, Les Belles Lettres, 1950.

Vai Gian Battista et Cavazza William (éds.), Quadricentenario della parola Geologia. Ulisse Aldrovandi 1603 Bologna , Bologne, Minerva Edizioni, 2003.

Voltaire, François-Marie Arouet dit, Éléments de la philosophie de Newton , Amsterdam, E. Ledet, 1738.

Richet Pascal, L’âge du monde , Paris, Seuil, 1999.

Table des illustrations

Professeur émérite, département des Sciences de la Terre, Université de Bretagne-Occidentale

Du même auteur

  • La carte géologique, un langage commun à tous les géologues in Langages et communication : espaces, territoires, pouvoirs , , 2015

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Les fossiles d’animaux et          leur rôle dans la découverte de la profondeur des temps          géologiques

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Comment les animaux sont apparus sur Terre ?

Comment les animaux sont apparus sur terre ?

Les scientifiques reconstituent l’histoire de la vie en étudiant les restes fossiles des êtres vivants du passé. Découvre l’évolution de la vie avec Noura. Curio : Comment les animaux sont apparus sur Terre ? Noura : Pas de panique Curio, je t’explique ! Les premières formes de vie qui ont peuplé la terre sont apparues dans l’eau, il y a 3,5 milliards d’années, Curio ! C’étaient des bactéries composées d’une seule cellule. Illustration : Rémy Nardoux Elles se sont peu à peu développées pour se transformer en êtres multicellulaires avec un noyau contenant leur ADN.

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ISABELLE DESPREZ

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2 min de lecture

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Mammifères, poissons, oiseaux, insectes… Pour le règne animal, un classement des espèces a été établi selon que les animaux aient des poils, des nageoires, pondent des œufs ou pas…

Mais comment se passe leur vie ? Tout d’abord, mâle et femelle d’une même espèce se rencontrent.

Chacun a sa technique de séduction, sa parade nuptiale ! Le lièvre se bat, la grenouille coasse, l’aigle virevolte, le triton rougit, le renard mise sur l’odeur de pipi…

À la saison des amours, mâle et femelle s’accouplent pour la reproduction .

Chez les animaux, il y a les vivipares qui ont un bébé dans le ventre. Leur gestation dure 9 mois chez l’humain jusqu’à l’accouchement et 22 mois chez l’éléphant jusqu’à la mise bas.

Et les ovipares qui pondent un œuf ! Lorsque le poussin en sort : on appelle cela l’éclosion .

Après la naissance , le bébé mammifère boit le lait de sa maman, les parents oiseaux donnent la becquée aux oisillons...

Pendant leur croissance , les petits grandissent jusqu’à devenir des adultes ! Le levraut est déjà indépendant à 1 mois, alors que le jeune loup quitte ses parents à 1 an.

Certains se métamorphosent même : la chenille devient papillon, le têtard devient grenouille…

C’est le cycle de vie des animaux ! Tous naissent, grandissent, vivent et meurent. Leur longévité peut être de 1 jour pour l’éphémère ou de 90 ans pour la baleine bleue.

Toi, tu veux protéger le cycle de vie des animaux, c’est possible :

  • éteins toutes les lumières extérieures pour éviter la pollution lumineuse
  • n’utilise pas de produits chimiques dans ton jardin
  • évite de déranger les animaux dans leur lieu de vie
  • avec tes parents, tu peux soutenir des associations qui agissent pour leur protection

Couverture de La Salamandre Junior n°141

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Le premier animal apparu sur Terre il y a 640 millions d’années, c’était peut-être lui !

par David Louvet-Rossi 23 février 2016, 16 h 09 min

apparition de la vie animal

Le titre de « premier animal de la Terre » pourrait bien revenir à l’éponge de mer. C’est ce qu’avancent des chercheurs du MIT, qui datent son apparition sur Terre à 640 millions d’années, soit avant l’explosion cambrienne.

Il semble que le premier animal à avoir fait son apparition sur notre planète soit l’éponge de mer. C’est en tout cas ce qu’avancent des chercheurs du Massachusetts Institute of Technology, le célèbre MIT, qui, à travers de nouvelles analyses génétiques, confirment que les éponges de mer sont à l’origine d’une molécule trouvée dans une roche qui date de 640 millions d’années.

Une apparition des éponges de mer qui serait donc antérieure à l’explosion cambrienne qui date de 540 millions d’années, période durant laquelle sont apparus de nombreux organismes multicellulaires (vertébrés, arthropodes…), alors que la vie était majoritairement restée unicellulaire durant près de 3 milliards d’années. Cette explosion cambrienne est une période souvent qualifiée de «  Big Bang biologique du vivant  ».

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Si le nombre mis au jour de fossiles d’animaux datant de cette explosion cambrienne est exceptionnellement élevé, ceux qui datent d’avant cet événement sont extrêmement rares et il est difficile de déterminer lequel a été le premier à apparaître sur Terre. Cependant, les informations qu’ils livrent sur les écosystèmes anciens sont précieuses. Mais si le lien est avéré entre les molécules retrouvées dans le fossile et celles actuellement contenues dans les éponges de mer, alors il sera légitime de qualifier l’éponge de mer de premier animal vivant apparu sur Terre.

«  Cela entraîne de nouvelles questions : à quoi ressemblaient alors ces organismes   ? À quoi ressemblait leur environnement   ? Et pourquoi y a-t-il un tel blanc dans le registre fossile   ? […] Cela démontre que nous ignorons encore beaucoup de choses sur les débuts de la vie animale, qu’il reste encore de nombreuses découvertes à réaliser. Et cela montre combien les fossiles moléculaires peuvent être utiles, à condition d’être étudiés sérieusement, pour combler ces fossés  » déclare David Gold, chercheur au MIT et auteur principal de l’étude parue dans Proceedings of the National Academy of Sciences .

Source : MIT

Revue de phénoménologie

Accueil Numéros 21 La vie La vie animale, une autre existen...

La vie animale, une autre existence ?

Texte intégral, 1. la partition entre vie et existence.

  • 1  Husserl, « Le monde et nous. Le monde environnant des hommes et des bêtes » (1934), publié dans Al (...)
  • 2  Husserl, Méditations cartésiennes (1929), trad. G. Peiffer et E. Levinas, Paris, Vrin, 1969, § 52, (...)

1 La notion d’existence animale sonne, du moins à l’oreille du philosophe contemporain, comme un oxymore. N’est-il pas en effet admis jusque dans les manuels de cours et les ouvrages à visée didactique que l’homme seul existe – ek-siste – tandis que l’animal n’est qu’un « simple vivant », au même titre, donc, que les végétaux ? On pourrait définir le « simplement vivant » comme ce qui mène une vie pauvre en auto-déterminations, la totalité de ses déterminations lui venant d’autre chose que de soi. S’il existe des animaux dont le mode de vie se rapproche de celui des végétaux, on ne saurait en faire un prétexte pour ignorer la multitude des formes de vie animale à propos desquelles il est aberrant d’évoquer une telle indécidabilité. La mention systématique des éponges ou des amibes de la part des tenants de la simple vie animale n’est-elle pas le symptôme d’une volonté d’invalider d’autres expressions vitales, celles dans lesquelles se déploie clairement un comportement , au sens incomparablement travaillé dont Merleau-Ponty charge ce concept ? De même, selon la thèse énoncée par Husserl dans la Cinquième méditation cartésienne , le comportement atteste-t-il tout autre chose qu’une « simple vie ». Ces corps vivants que je rencontre ont des membres comparables aux miens, des yeux pour voir, des oreilles pour entendre, de sorte que se dégage de cet ensemble une couche commune fondamentale, quant au vivre, pareille à celle que je découvre chez l’autre homme. Cette analogie procède de l’opération par laquelle j’assimile un corps de chair étranger à une chair qui m’est familière par l’évidence de la présence d’organes perceptifs et pratiques qui donnent à l’animal, d’une manière que je connais, un environnement perceptif qui est un « champ unitaire de choses identiques » 1 , unité et identité sans lesquelles il ne pourrait agir de la façon cohérente et orientée. Cette couche de signification propre au corps agissant de façon orientée ne se livre pas à moi de manière séparée : je lui associe aussitôt une vie psychique, celle-ci est visible dans les comportements, notamment ceux qui renvoient à des dispositions affectives telles que la peur ou la joie. Aussi Husserl écrit-il que « l’organisme étranger s’affirme dans la suite de l’expérience comme organisme véritable uniquement par son “comportement” changeant, mais toujours concordant », et il ajoute ce point essentiel : «  Ce comportement a un côté physique qui apprésente du psychique comme son indice  » 2 . Le comportement, en tant qu’il apprésente la vie de conscience, constitue l’un des socles sur lesquels s’appuie notre investigation concernant la proposition de l’existence animale.

2 En tout cas, lorsque Merleau-Ponty écrit en 1942 dans La structure du comportement — par conséquent en pleine époque existentialiste ( L’être et le néant paraît en 1943) — que « l’animal est bien une autre existence  », il marche à contre-courant, dans la voie d’une refonte de l’ontologie du vivant doué de comportement. Il est bon de citer l’ensemble du passage :

3  Merleau-Ponty, La structure du comportement (1942), Paris, PUF, 1977, p. 137. Or, en fait, j’ai conscience de percevoir le monde, et, pris en lui, des comportements qui visent le même monde numériquement un, c’est-à-dire que dans l’expérience des comportements, je dépasse effectivement l’alternative du pour-soi et de l’en-soi. […] refuser aux animaux la conscience au sens de conscience pure, la cogitatio , ce n’est pas faire d’eux des automates sans intérieur. L’animal, dans une mesure variable selon l’intégration de son comportement, est bien une autre existence , cette existence est perçue par tout le monde, nous l’avons décrite, elle est un phénomène indépendant de toute théorie notionnelle sur l’âme des bêtes 3 .

3 L’essentiel de la question de la vie de conscience manifestée par des comportements intentionnels est donc déplacé au regard de deux grandes traditions — celle de l’intellectualisme (tout est dans la conscience) et celle du réalisme (tout est dans les choses) — au profit de la visée propre au comportement telle que la phénoménologie l’a mise au jour. On mesure d’entrée de jeu le rôle de premier plan qui est accordé au comportement dans la thèse de l’existence contre celle de la « simple vie » : ce dernier réalise effectivement le dépassement des alternatives (corps/conscience, intellectualisme/réalisme, individu/milieu…).

4 Frederik Buytendijk prend à son tour le contrepied des philosophies de l’existence :

4  Frederik Buytendijk, L’homme et l’animal. Essai de psychologie comparée (1958), trad. R. Laureilla (...) L’organisme animal et humain ne fait pas que vivre, il existe, c’est-à-dire qu’il crée une relation avec l’entourage […] l’entourage existe avec l’animal ou l’homme, pour eux et à travers eux en tant que structure significative ; ce terme d’existence désigne pour nous une situation manifestée par un comportement 4 .

5  Renaud Barbaras, Introduction à une phénoménologie de la vie , Paris, Vrin, 2008, p. 123.

5 L’existence est ici vue comme une modalité de la vie, et d’une vie individuée, composée de vivants se comportant de manière cohérente et orientée. Insistons-y avec Renaud Barbaras : « Vivre, ce n’est pas se maintenir en vie, satisfaire ses besoins ou répondre aux sollicitations du milieu : c’est exister d’une certaine façon » 5 . Si l’existence est une modalité de la vie, n’est-on pas conduit à se demander si le divorce ressenti par l’existant entre lui-même et le monde ne trouve pas son origine dans le déracinement propre à la vie animale ? Au contraire des végétaux, les animaux, êtres de comportement, sont en effet condamnés à parcourir une extériorité qui leur est étrangère. Origine commune ne signifie bien entendu pas identité de l’expérience vécue par les individus concernés. Les notions de corps propre, de chair, de subjectivité organique ou encore d’existence corporelle, forgées au cœur des approches phénoménologiques, soulignent, quant à elles, la dimension à la fois incarnée et transcendantale de la vie. Le comportement, tel que le repense Merleau-Ponty à la lumière de la notion de structure, est au fondement de ces notions.

6 Quelques éléments concernant ce dernier point. Tout d’abord, la notion de forme ou de structure, héritée de la Gestalttheorie , joue un rôle central chez Goldstein, puis chez Merleau-Ponty, dans l’élucidation de l’énigme de la corporéité vivante et dans la compréhension de l’organisme qui, plus que le siège (car on reconduirait alors un dualisme de l’exprimant et de l’exprimé), est la matière même du comportement. Le comportement est en lui-même une structure ou une forme ainsi entendues. Cette dernière a pour traits principaux que le tout représente plus que la somme des parties ; que prises de manière indépendante, celles-ci n’ont pas de réalité ; que c’est l’interdépendance des parties qui confère à la structure sa coloration propre. La valeur d’un élément dépend de sa place et de sa fonction dans un ensemble ; cela implique que le déplacement d’un élément modifie l’ensemble, mais que, à l’inverse, le remplacement des éléments initiaux par d’autres éléments ne porte pas atteinte à la forme, pour autant que le système des rapports est conservé . Ensuite, si une espèce ne se comporte pas n’importe comment, les comportements manifestés par les individus qu’elle englobe ne répondent pas à un schéma mécanique qui se répèterait quel que soit le milieu dans lequel ils vivent. Les normes du comportement ne relèvent pas de l’ordre fixe de l’en-soi. Il faut donc affronter ensemble et sans contradiction le fait qu’il existe une norme comportementale spécifique, que le comportement est de nature fondamentalement dialectique, et que ce dernier caractère croît avec la complexification de l’organisation spécifique.

  • 6  Hegel, Encyclopédie des sciences philosophiques II, Philosophie de la nature (1817, 1827, 1830), t (...)

7 Suspecter le bien-fondé de la partition entre vie et existence, telle qu’elle se profile dans les philosophies de l’existence, ne consiste évidemment pas à déplacer naïvement les animaux du côté d’une existence taillée à la mesure de l’homme. S’il n’est guère douteux que l’on se fourvoierait en partant des structures existentielles valant pour un sujet humain, largement désincarné, pour penser la vie non humaine, il n’est pas moins douteux que l’établissement d’une catégorie unique pour y ranger les animaux et les végétaux est plus encore à repousser tant elle bloque la réflexion. Faut-il absolument que la vie animale soit béate et immanente à la nature pour que l’homme soit une extase inquiète ? C’est ne pas avoir voulu se laisser troubler par la rupture inouïe que Hegel avait opérée au sein même de la tradition philosophique en évoquant « le sentiment d’ incertitude , d’ anxiété et de malheur  » qui habite les animaux, en raison du déracinement qui les confronte à une extériorité « qui ne contient presque que de l’étranger » et fait peser sur eux une menace constante de dangers 6 . On pourrait illustrer longuement l’indigence par laquelle la vie (une vie dont l’homme semble exclu) est regardée par les philosophies de l’existence ; mais cette revue ne serait rien d’autre que l’affirmation réitérée selon laquelle il n’y a rien à penser dans la vie, la simple vie. La partition entre l’existant humain et le simplement vivant constitue à la fois le cadre de pensée et l’obstacle à surmonter pour s’interroger sur les conditions de possibilité de l’existence. Il est clair qu’une interrogation sur la validité de cette partition n’a de sens que si la définition de l’existence, forgée à la mesure de l’homme, est elle-même pour une part remise en chantier au profit d’une exploration de l’enracinement de l’existence dans les structures vitales elles-mêmes. La question de l’existence animale ne pourra évidemment jamais être posée si l’existence est par avance et sans discussion réservée à l’homme.

7  Claude Lévi-Strauss, Mythologiques **** , L’Homme nu , Paris, Plon, 1971, p. 614.

8  Ibid. , p. 572.

8 Cette partition se fait au prix de diverses réductions ou simplifications qui affectent autant la vie que l’existence. La première simplification porte sur la vie elle-même. La vie est dévalorisée, dans son essence, pourrait-on dire. Par voie de conséquence, cette définition appauvrie de la vie retombe sur les êtres vivants, déclarés « simples vivants ». La particularisation de la vie en individus incarnés n’est plus alors que formelle : un simple vivant équivaut à un autre simple vivant, spécimen interchangeable si, par là, il s’agit de marquer une distance qui ne peut être résorbée — car elle est qualitative, pour ne pas dire métaphysique — avec les existants. De son côté, l’affirmation d’une existence exclusivement réservée à l’homme se fait au prix d’une désincarnation parfois radicale de l’homme. Enfin, on peut, avec Claude Lévi-Strauss, se demander si l’existence ainsi appréhendée n’est pas à la fois très étroite et très datée. En effet, sa définition peut-elle véritablement prétendre à l’universalité à laquelle elle aspire ? Claude Lévi-Strauss se montre extrêmement sévère à l’égard de cette philosophie qui se penche avec complaisance sur le moi — « pauvre trésor » 7 — et tourne à l’« entreprise auto-admirative » où « l’homme contemporain s’enferme en tête-à-tête avec lui-même et tombe en extase devant soi », et où la condition humaine se trouve réduite à la taille d’une seule société et à ses « problèmes d’intérêt local » 8 .

9 Il ne s’agit pourtant en rien pour nous de nier la grandeur des pensées de cette existence qui résiste à la conceptualité et se dérobe aux mains qui tentent de la saisir, mais de refuser la facilité qui consiste à ne rien accorder aux animaux qu’une vie végétative, comme pour mieux réserver l’existence à l’homme. Les grandes pensées de l’existence ont-elles besoin d’une thèse aussi aberrante pour donner la pleine mesure de la déréliction humaine ou du sentiment de l’absurde ? On peut présumer, écrit Renaud Barbaras, que :

9  Renaud Barbaras, Introduction à une phénoménologie de la vie, op. cit. , respectivement p. 129, 130 (...) C’est en raison d’une conception trop limitative ou superficielle de la vie que la tradition métaphysique tend à comprendre l’essence de l’homme comme en excès par rapport à elle. […] La pleine appartenance de l’humanité à la vie ne revient pas à en abolir la spécificité, dès lors que la vie est ressaisie à un niveau de profondeur suffisant [loin, donc] que l’existence se distingue de la vie en la dépassant […], il n’y a au contraire d’existence que comme modalité de la vie 9 .
  • 10  Georges Canguilhem, « La pensée et le vivant », in La connaissance de la vie (1965), Paris, Vrin, (...)

11  Georges Canguilhem, « Le vivant et son milieu », in La connaissance de la vie, op. cit. , p. 129.

10 Ce niveau de profondeur doit inclure et envelopper toutes les manières de différer de la vie (être en vie et se rapporter à autre chose que soi), mais dans la vie, est-il encore précisé. Or, c’est ce niveau de profondeur qui est refusé à la vie lorsqu’elle est envisagée dans le contexte philosophique de cette partition, et plus encore lorsqu’elle est mécanisée par une biologie qui prend ses marques sur le modèle des sciences physiques. C’est de cette dérive épistémologique que le patient travail de Georges Canguilhem aura tenté de faire justice. La lumière jetée sur la connaissance de la vie, à partir d’une critique de l’annexion de la biologie aux sciences physiques et des méthodes qu’elle leur emprunte pour s’appliquer à un objet qu’elles anéantissent du même coup, reconfigure en effet entièrement sous la plume de Canguilhem la question du vivant. Le préjugé de l’indigence ontologique du vivant doit tout d’abord être abandonné pour rendre possible une démarche où la « pensée du vivant [tient] du vivant l’idée du vivant » 10 , tandis que la prise en compte du milieu permet de comprendre, selon les termes de Canguilhem, « l’expérience et l’existence des êtres vivants » 11 .

  • 12  Hans Jonas, Le phénomène de la vie (1966), trad. de l’anglais par D. Lories, Bruxelles, De Boeck, (...)
  • 13  Ces textes sont rassemblés sous le titre Évolution et liberté (1992), trad. de l’allemand par S. C (...)
  • 14  Cette correspondance figure dans Hans Jonas, Souvenirs (2003), trad. de l’allemand par S. Cornille (...)

11 On ne saurait enfin omettre dans cette critique de la partition entre vie et existence le décentrement qu’opère Hans Jonas depuis un examen du métabolisme le plus élémentaire. Déplorant la focalisation exclusive de l’existentialisme contemporain sur l’homme, il propose explicitement dans Le phénomène de la vie une « interprétation “existentielle” des faits biologiques » ; cette focalisation a selon lui conduit à attribuer à l’homme comme un privilège et une situation uniques des caractères qui, en réalité, s’enracinent dans « l’existence organique comme telle » 12 . Jonas développe et précise sa réflexion sur ce point dans un ensemble de textes plus tardifs 13 , ainsi que dans sa correspondance avec Lore Jonas 14 , du moins pour ce qui concerne les écrits disponibles en français.

2. L’existence et le vécu de l’expérience

12 De deux choses l’une : ou bien la mise au jour de la disposition affective propre à l’existence ne relève pas de l’intellect pur mais de l’expérience vécue, auquel cas c’est sur l’ensemble de son champ qu’il faut se pencher ; ou bien elle relève de l’intellect et est affaire de méditation sur des expériences, et c’est du même coup le fond même de ces expériences qui se trouve relégué au second plan, tout du moins regardé par un prisme réducteur. L’enjeu qui se tient sous ces deux options par lesquelles l’existence peut être saisie est celui de la partition entre l’existant et le « simplement vivant ». Or, la compréhension de l’existence semble attachée à la seule condition pensante du sujet, même si le pathétique de la philosophie de l’existence veut rompre avec l’intellectualisme de la philosophie réflexive, en raison d’un excès de la vie psychique non résorbable dans les opérations de l’intellect, ou encore de l’expérience d’une certaine inadéquation de la chose et de l’entendement, d’un divorce entre l’homme et le monde. L’existence est appréhendée dans un contexte dualiste, psychophysique, qui donne le primat à une conscience désincarnée ou, en tout cas, qui ne prend pas la pleine mesure de son incarnation. Les traits qui sont censés caractériser l’existence ne s’enracinent pas dans l’expérience vécue en tant que telle. Celle-ci est tenue à l’écart de tout ce qu’elle doit à son enracinement dans les structures vitales. Rappelons que c’est bien de la vie incarnée que nous parlons, ou, pour mieux dire, des vivants sentant et se mouvant (Erwin Straus), et non d’une transcendance aphénoménale. Il est clair que certains organismes animaux (l’organisme étant ici entendu au sens que lui donne Goldstein) sont plus que d’autres expressifs de la co-originarité de la vie et de la conscience. Et il semble plus que probable que la vie végétale, voire certaines formes de vie animales au sein desquelles l’individualité est peu marquée (les colonies), bien que de façon différente de part et d’autre (la vie végétale n’est en effet pas une « sous-vie » animale), échappent à cette sphère de l’existence.

13 Mais comment caractériser la conscience animale ? Faire coïncider la conscience avec l’intentionnalité est déjà beaucoup dire quant à cette caractérisation, et c’est dire l’essentiel, à savoir que les animaux participent à la constitution du monde, comme l’atteste leur comportement cohérent et toujours orienté, pour rappeler les deux traits par lesquels Husserl qualifie le comportement animal. Il s’agit d’une conscience qui vise des objets qu’elle constitue du même coup. Et ce qui est visé par cette conscience ne se conçoit pas sans le soi de la conscience qui vise – conscience dite conscience (de) soi ou conscience non thétique de soi. Si l’on veut s’avancer en direction d’une particularisation de cette conscience, on doit se demander s’il y a quelque sens à parler de la conscience animale en général étant donné la multiplicité des formes de vie animales ; c’est alors à l’éthologie phénoménologique, dont les fondements ont été posés et les pistes de recherche ouvertes par Frederik Buytendijk, ou encore à l’éthologie cognitive de prendre le relais, pour autant que celle-ci s’attache à l’observation des animaux dans le milieu qui est le leur, selon des fondements épistémologiques défendus, par exemple, par Jane Goodall ou Marc Bekoff. Mais ce dernier aspect (la particularisation des contenus de conscience, la description des mondes animaux), quoiqu’il en soit de la variété et des degrés de profondeur ou de clarté des expériences considérées, n’invalide en rien la thèse d’une conscience intentionnelle.

  • 15  Sur la philosophie de Raymond Ruyer et l’idée selon laquelle « la subjectivité du champ de conscie (...)

14 Par ailleurs, la question de la conscience semble devoir être distinguée de celle de savoir si les animaux sont des sujets, en raison des acceptions et des usages de ce dernier terme. En effet, loin de se cantonner à la sphère épistémologique, la notion de sujet est éclatée– sujet métaphysique, sujet de droit, sujet moral, sujet biologique – et désigne le plus souvent aujourd’hui le sujet de l’humanisme métaphysique : l’homme, en tant qu’il occupe seul, et ce de manière inhérente à sa définition , une place de surplomb qui exclut du même coup tout ce qu’il estime ne pas entrer dans la circonférence qu’il trace autour de lui. Jakob von Uexküll comme Frederik Buytendijk revendiquent la notion de « sujet » pour les animaux, à partir d’une détermination d’être : faire et agir, être le sujet de sa vie, vivre sa vie en propre (sujet biologique ?). En raison de cet éclatement sémantique, on est en tout cas forcé de préciser en quel sens et pour quelles raisons on tient à conserver ce titre de « sujet ». Car c’est bien d’un titre qu’il s’agit ; il donne des droits, ouvre des portes, confère des privilèges. Faut-il conserver cette notion ou s’orienter au contraire vers de nouvelles formulations, dégagées de la référence à l’humain, et parler, par exemple, de subjectivité sans sujet 15 , ce qui ne signifie pas qu’une telle subjectivité est dépourvue de centre ou de soi ? En tout cas, il convient de veiller à ce que la formulation choisie donne place et mette clairement en évidence le champ de cette expérience consciente en première personne, de cette conscience, subjective en ce sens, et non bien sûr au sens de la métaphysique de la subjectivité, du sujet comme subjectum ou hypokeimenon , ce sujet de la représentation.

15 Quant à la question de savoir quand, exactement, sur l’échelle des êtres, on peut placer la césure, de manière absolue et indubitable, à l’aide de ce que l’on pense pouvoir fermement tenir en main, c’est-à-dire un critère positif – saisissable, vérifiable, presque palpable – entre les espèces animales habitées par cette vie de conscience et celles qui ne le sont pas, elle nous semble en partie oiseuse. Ne doit-on en effet pas admettre que la subjectivité, en tant que champ de conscience, comporte des zones d’ombre, d’indécidabilité ; et même que, à y regarder de près, cette indécidabilité est comprise dans la définition même de la subjectivité , pour autant que celle-ci ne coïncide pas avec le sujet de la représentation ? À supposer que l’on eût en main un tel critère, que vaut-il coupé de l’environnement (organique et extra-organique) qui conditionne son exercice, un exercice par conséquent fluctuant et fondamentalement lié à des conditions de possibilité ? On sait du reste combien il est difficile, et périlleux, de déterminer le critère à compter duquel un être humain plongé dans un coma a perdu toute conscience. La conscience n’est-elle pas ce qui par nature échappe à une détermination positive, l’excède toujours ? La recherche de critères positifs permettant de tracer des lignes de partage, de décider, de manière fixe et définitive, entre la vie subjective et la vie dépourvue de toute subjectivité n’a guère de pertinence, du moins pour une approche phénoménologique, qui nous semble la plus pertinente.

16 Insistons une dernière fois, il ne s’agit pas d’étendre a priori les catégories de l’existence humaine à la vie en général mais, à l’inverse, de partir de la pluralité des formes vivantes pour tenter d’appréhender les voies spécifiques par lesquelles ces formes s’ouvrent aux choses et s’y rapportent, mais aussi se rapportent à soi. Il ne s’agit en rien de nier la particularité de la couche représentationnelle par laquelle le sujet fait conceptuellement retour sur lui-même ou sur ses expériences, mais de la délimiter et de circonscrire son exercice afin de ne pas la confondre avec la conscience réflexive immédiate qui accompagne toutes mes expériences, cette conscience (de) soi qui n’est pas le « je pense » qui accompagne mes représentations, et que l’on ne saurait dénier aux êtres qui vivent en première personne. Certaines dimensions de l’existence sont bien évidemment proprement humaines. C’est le cas de celles qui relèvent du fait de se savoir par avance destiné à quelque chose (« l’homme est un être-pour-la-mort ») ; ce savoir produit des effets en retour sur la disposition affective, mais cette absence de savoir en produit aussi. Les animaux ne sont pas des ébauches de l’humain, et la logique soustractive par laquelle « l’animal » est encore si souvent présenté, selon un modèle humain dont on a retranché l’essentiel (l’âme, la raison, le langage, la conscience, etc.), émane du tropisme anthropocentrique, par définition aveugle à ses présupposés, et par conséquent impuissant à mesurer le caractère profondément absurde de la démarche qui est la sienne. Les animaux ne sont pas des êtres humains auxquels fait défaut tel ou tel attribut ou capacité cognitive. Si du point de vue strictement cognitif cette approche est contestable (encore qu’elle soit très courante), que dire de sa vacuité d’un point de vue phénoménologique ! C’est dans un tout autre esprit que la reconstruction empathico-analogique emprunte la voie d’un anthropocentrisme, voire d’un égocentrisme, méthodologiques, pour se frayer un accès vers les subjectivités étrangères ; et si cette subjectivité m’apparaît, à moi qui suis la norme, comme manquant de telle ou telle chose que je possède, c’est là le fait des limites de mes possibilités de connaître et non une détermination en soi de cette subjectivité.

  • 16  Eliane Escoubas, avant-propos aux Recherches phénoménologiques pour la constitution , trad. E. Esco (...)

17 La question devient alors celle de savoir si le vécu, celui au cœur duquel je vis ma vie , est le propre de l’homme. C’est ce que sous-entend l’humanisme existentialiste. Pourtant, toute douleur n’implique-t-elle pas un sujet douloureux, toute joie un sujet joyeux – le terme « sujet » désignant ici le centre intégrateur de toutes les expériences, les expériences qui sont les miennes , celles qu’un individu vit en première personne  ? Peut on faire si bon marché de cet immense champ expérientiel au point de le déclarer « simplement vivant », continuum dépourvu de tout relief et de toute intériorité ? S’il n’y a que par le mouvement réflexif, postérieur à et séparé de l’expérience, qu’il est possible de se représenter une vie, sa vie, n’y a-t-il que l’homme pour vivre heureusement ou malheureusement sa vie ? La pensée n’est qu’un mode de la vie, qui n’est pas le plus profond et probablement pas le plus important, du moins au regard de la question qui nous occupe ; ce n’est pas elle qui ouvre à la vie, c’est-à-dire au champ expérientiel. Et l’apport majeur de la phénoménologie se reconnaît là : la vie, en raison de son immanence absolue au soi, est ce par quoi j’accède à tout le reste. Mais référer l’existence au champ expérientiel oblige à se demander à quelles conditions on peut parler d’expérience. La référence à l’expérience fait directement écho à la phénoménologie, qui voit dans la vie non point le sol, mais la condition de possibilité même de toute expérience, au point de parler de « vie transcendantale » (Husserl). Cette qualification indique que la phénoménalisation, la constitution, pourrait être inhérente à la vie, relever de son « essence ». La vie de conscience ne commence pas avec l’opération de retour sur soi et qui se connaît telle, mais avec l’intentionnalité ; en d’autres termes, l’ ego pur ne doit pas être confondu avec l’ ego psychique, mais surtout la phénoménologie husserlienne voit dans la chair, selon la traduction la plus courante de Leib (le corps habité par un ego psychique excédant par conséquent le corps physique, Körper ), et non dans le sujet pensant, « l’instance matricielle de la constitution » : «  La chair est le commencement du monde  » 16 . C’est dans cette ouverture que la constitution du monde et de ses objets prend place. Les animaux présentent un comportement, ce qui est le propre d’un ego psychique incarné dans un « corps de chair » ( Leib ). Bref, on peut explorer phénoménologiquement certains traits propres à l’expérience vécue spécifique sans prétendre, ni du reste vouloir ou souhaiter, entrer dans la boîte noire de l’esprit, comme s’y essaye pourtant, avec un entêtement qui n’a d’égal que la stupidité des questions qu’elle pose aux animaux, la psychologie ou l’éthologie cognitive de laboratoire. Il s’agit même de deux approches (phénoménologique, d’une part, et cognitivo-expérimentale, d’autre part) qui, loin de se compléter, s’excluent l’une l’autre, arrimées chacune à des conceptions radicalement divergentes de l’organisme, du comportement et de la vie de conscience.

18 Les conditions de possibilité d’une pensée de l’existence détachée de l’ a priori humaniste apparaissent maintenant clairement : la première consiste à ne pas entendre la vie en un sens limité, que d’aucuns qualifieraient de « seulement biologique », à ne pas la concevoir comme la partie physique d’un être éventuellement doué d’une partie psychique, à ne pas la concevoir au sein d’une ontologie dualiste ; la seconde consiste à laisser ouverte la possibilité d’étendre l’existence à d’autres vies qu’humaines, à admettre, en somme, qu’une notion qui s’est d’abord souciée de convenir à un objet doit être mise à l’épreuve d’autres objets. À ce point de l’analyse, on est en mesure de préciser la question portant sur l’existence de la manière suivante. Quels sont les êtres vivants dont on peut dire qu’ils vivent leur vie, dans une présence à soi qui est celle de l’expérience ? Est-il possible de déterminer la tonalité générale de cette expérience ? La tâche philosophique qui s’ouvre alors à nous consiste en une double détermination : l’une, étho-phénoménologique, qui porte sur le contenu de ce vécu, l’autre, plus strictement philosophique, qui porte sur la tonalité d’ensemble de ce vécu. Pour ce qui concerne le fond de cette vie, nous proposons de nous arrêter sur le « phénomène de l’angoisse », selon les termes de Goldstein, ou, plus largement, sur l’expérience de l’angoisse.

3. L’expérience de l’angoisse

19 L’exploration des racines vitales de l’existence est entreprise par les auteurs de notre corpus à différents niveaux de la sphère vitale, y compris au niveau le plus profond et plus originel du vivant : le métabolisme, par Hans Jonas ; la « vésicule indifférenciée de substance stimulable », par Freud, dans la méditation spéculative qu’il fraye dans Au-delà du principe de plaisir  ; l’organisme, par Kurt Goldstein ; l’individuation perpétuée de l’être vivant, par Gilbert Simondon. Il est un « phénomène », pour Goldstein qui s’en fait le clinicien, ou une expérience de l’être vivant humain et animal, qui fait l’objet d’une attention particulière, c’est l’angoisse. Et s’il est un trait qui caractérise l’existence de manière constante chez les philosophes, c’est bien l’angoisse. Or, son origine est ici cherchée, et décelée, dans les structures les plus intimes, voire les plus archaïques de l’organisme, ou, plus profondément encore, dans le mouvement même de l’individuation.

20 On se propose de partir de la définition suivante : l’angoisse est l’expérience (envahissante) de l’ apeiron en soi. L’approche simondonienne, que l’on reconnaît ici, nous semble, par sa radicalité, pouvoir rendre compte de l’ensemble des caractérisations et des explicitations dont l’angoisse a pu ou peut faire l’objet. Nous nous appuierons sur les analyses de Gilbert Simondon, d’une part, et de Kurt Goldstein, d’autre part, en raison de la profondeur et de l’originalité de leurs hypothèses sur l’origine de l’angoisse ; procès de l’individuation du vivant psychique, d’une part, structures de l’organisme, d’autre part. Dans l’une et l’autre de ces perspectives, l’origine proposée éclaire un phénomène qui excède la sphère de l’expérience humaine.

  • 17  Gilbert Simondon, L’Individuation à la lumière des notions de forme et d’information (1964), Préfa (...)

21 C’est au cœur d’un retour explicite à la question grecque de l’être et du devenir que Simondon bâtit sa théorie de l’individuation. Rappelons très rapidement les éléments de cette théorie. En privilégiant l’ontologie de l’être et de l’individu advenu au détriment du devenir et de la dimension pré-individuelle de l’être, la philosophie première a, selon Simondon, fait fausse route. C’est sur le réel antérieur à l’individuation, que Simondon nomme l’être métastable, qu’elle aurait dû se porter pour entendre de manière adéquate le procès de l’opération qui produit des individus. La métastabilité permet de penser un monisme incluant un pluralisme des phases ; en somme, un devenir au cœur de l’être. L’être qui produit de l’individué n’est ni la pure identité à soi de l’être parménidien ni le pantha rei héraclitéen. À l’état monophasé, préindividuel, l’être est déjà plus qu’ un , et l’unité qu’il manifeste ne provient que du fait qu’il est indécomposé. Il possède en lui de quoi dépasser cet état qui n’est stable qu’apparemment. L’être est «  plus riche que la cohérence avec soi  » 17 qu’il semble afficher.

18   Ibid. , p. 64.

20   Ibid. , p. 307.

22 Mais comment appréhender une réalité de l’être dont seul le devenu nous est connu ? Une voie est indiquée par des caractères révélés par les sciences physico-chimiques, tels que la métastabilité ou le déphasage, dont la méconnaissance n’empêcha pourtant pas les Anciens d’avoir l’intuition de la puissance active du devenir au cœur de l’être. Ces caractères conduisent à envisager le devenir au cœur de l’être même sans l’intervention de quelque principe extérieur. La physis des présocratiques paraît à Simondon constituer un concept adéquat à cette réalité préindividuelle que l’individu porte en lui. Cette dernière est encore qualifiée d’ apeiron , au sens que lui donne Anaximandre. Ici, l’individuation n’est pas simplement ce qui rend compte du caractère individué de l’individu, mais ce qui est en jeu « avant et pendant la genèse de l’individu séparé » 18 . L’individuation est une opération qui se produit dans une « réalité plus riche que l’individu qui en résulte » 19 . Il y a une tension propre à la genèse, saisissable dans l’état métastable de l’être en voie d’individuation, dont le processus excède l’individu constitué mais dont celui-ci garde trace . Entendue d’un point de vue métaphysique, cette trace est celle de l’ apeiron . Or, c’est dans l’expérience de l’angoisse que se dévoile la réalité antérieure à l’individuation de la manière la plus forte. Il est à peine besoin de préciser que seul un individu doué d’une vie psychique peut faire l’expérience de l’angoisse. Ajoutons à cela que le « sujet » est pour Simondon « l’ensemble formé par l’individu individué et l’ apeiron qu’il porte en lui » 20 .

21  Ibid. , p. 314.

22   Ibid. , p. 249.

23 En dehors de l’angoisse, l’ apeiron se manifeste dans le champ affectif. Simondon émet l’hypothèse d’une communication entre les individus plus vieille que la formation des individus eux-mêmes. Les domaines conjoints de l’affectivité et de l’émotion jouent dans l’être vivant le rôle d’intermédiaire entre la conscience claire et ce que Simondon appelle la subconscience affectivo-émotive, laquelle habite les couches les plus anciennes du système nerveux. L’émotion que ressent un individu ne saurait selon lui s’expliquer uniquement par le contenu et la structure de l’être individué. Une part de l’émotion, certes, ressortit à l’adaptation qu’un long conditionnement phylogénétique a inscrite dans l’ontogenèse, mais ces aspects n’épuisent pas l’ensemble du champ de l’émotion. L’émotion, loin de s’expliquer par quelque avantage adaptatif, manifeste au contraire souvent sa puissance désadaptatrice. La difficulté que rencontre la psychologie pour comprendre les émotions viendrait de leur provenance : elles s’inscrivent dans une histoire qui excède l’individu qu’elles traversent ; elles présentifient en lui « la rémanence du préindividuel » 21 . La présence de l’émotion est aussi le signe du devenu sujet d’un individu. Simondon mentionne la notion de « communauté de joug », forgée par les Grecs pour expliquer le dépérissement du bœuf survivant à la mort de son compagnon de labour, maintes fois constaté, en raison de la « relation si solide et pourtant muette de la sympathie vécue » 22 qui unit deux bœufs de labour.

23   Ibid. , p. 255.

24 L’épreuve de l’angoisse constitue une expérience ontologique qui ne saurait être décrite en termes psychologiques. Elle emporte le sujet jusqu’au cœur, inassignable, du tremblement de l’être qui cherche à s’individuer, elle le plonge dans la dimension préindividuelle de l’être, lui faisant parcourir à rebours l’ontogenèse qui le constitua. Dans l’angoisse, le sujet fait l’épreuve de la dissolution de son individuation – de l’ apeiron . Il disparaît comme être individué et se voit privé de tout recours à la relation transindividuelle, qui à la fois le pose et le dépasse. Il faudrait que l’individu saisi par l’angoisse pût de nouveau s’individuer pour continuer à être. Mais quand il subit l’épreuve de l’angoisse, le sujet perd son ancrage (qui tient d’abord dans le fait d’être ici et maintenant), il est « comme une nuit » où l’ apeiron – cet océan du préindividuel, cet infini qui ne comporte nulle accroche – l’envahit. L’angoisse est « retentissement de l’être en lui-même » 23 , car ce qui lui manque est l’individuation du collectif qui pourrait lui restituer sa place : « Le sujet devient objet et assiste à son propre étalement selon des dimensions qu’il ne peut assumer » 24 . C’est l’entrée du préindividuel dans l’être. Du même coup, le sujet ainsi dilaté a le sentiment de l’individuation : noyé dans le préindividuel, il aspire à une nouvelle individuation qui mettrait fin à cet apeiron , chaos au sein duquel il cherche en vain le moyen de « se concentrer en lui-même » 25 , de trouver sa limite et sa forme, de mettre fin à sa dilatation. À ce point de la caractérisation, disons que chaque individu vit cette expérience et tente de s’en dégager en fonction du degré de son organisation psychique et de sa place dans le collectif.

  • 26  Neuropsychiatre lui-même, Kurt Goldstein dirigea en effet, à Francfort-sur-le-Main, l’hôpital des (...)

25 Venons-en maintenant aux éclairages qu’offre un examen de l’organisme. Conférer, comme le fait Goldstein, la même valeur au versant somatique et au versant psychique de tout phénomène vécu par et dans l’organisme vaut aussi pour l’angoisse ; le versant psychique n’y occupe pas la place maîtresse. Cette affirmation de Goldstein, contraire à la lecture commune, ne découle pas d’une dissolution de l’angoisse dans la peur : on a peur de quelque chose, tandis que l’on est angoissé pour rien. L’angoisse mettrait le sujet en rapport avec le néant, de sorte que toute intervention extérieure se voulant rassurante demeure vaine. L’étude clinique confirme la différence entre la peur et l’angoisse 26 . Celle-ci cause un ébranlement qui atteint l’existence au plus profond ; l’individu « est » angoisse, dit-il, plutôt qu’il « a » l’angoisse. Celle-ci nous prend en quelque sorte « dans le dos », brisant la possibilité de se mettre en relation avec le monde. À cet égard en tout cas, Goldstein s’inscrit dans la tradition de l’approche philosophique de l’angoisse, dont il n’est pas ignorant.

  • 27   La structure de l’organisme. Introduction à la biologie à partir de la pathologie humaine (1934), (...)

28   Ibid. , p. 251.

26 Mais, du point de vue de l’organisme, que se passe-t-il exactement ? « L’angoisse apparaît lorsque la réalisation d’une tâche correspondant à l’essence de l’organisme est devenue impossible. Tel est le danger menaçant dans l’angoisse » 27 . Puisque rien de précis n’est engagé dans cette tâche, puisque aucun objet ne correspond à l’angoisse, de quoi s’agit-il ? Si l’absence d’objet caractérise le sentiment éprouvé par le sujet angoissé, l’organisme, en revanche, a affaire à une réalité déterminée qu’il doit affronter. Envisagée depuis la totalité psychosomatique, l’angoisse révèlerait bel et bien un objet. En effet, le sentiment d’impossibilité de toute mise en relation qu’éprouve l’angoissé s’enracine dans une impossibilité réelle de l’organisme placé dans un environnement qui le met en danger. Telle est le premier élément de la thèse posée par Goldstein. C’est donc en raison d’une vue superficielle, qui ne tient compte que du seul sentiment de l’angoissé (versant psychique), que l’angoisse est définie comme un état sans objet. Une trop grande importance serait donc accordée aux phénomènes psychiques dans la caractérisation de l’angoisse, en raison de l’idée largement admise selon laquelle les phénomènes corporels qui lui sont liés sont une conséquence de l’état psychique. Or, « ici, aussi, le psychique n’est qu’un aspect, comme le physique, de ce phénomène vital que l’on qualifie habituellement d’angoisse lorsqu’on le considère du côté du psychique » 28 . On tient, à tort, les manifestations corporelles pour des épiphénomènes, et cette erreur de vue procède de la manière dualiste de considérer l’organisme. Le second élément de la thèse posée par Goldstein résulte d’un examen en retour de la peur, dont il est communément admis qu’elle est peur de quelque chose. La peur est le sentiment éprouvé par le sujet qui sent pointer l’angoisse ; la peur doit être comprise à partir de l’angoisse, et non l’inverse selon Goldstein. Celui qui a peur sent se raviver en lui le souvenir de l’angoisse. La peur, parce qu’elle n’accapare pas la totalité de l’individu au contraire de l’angoisse, laisse au sujet une certaine autonomie qui lui permet, par exemple, de se rappeler certaines situations d’angoisse ou d’analyser l’état qui s’empare de lui. Afin de ne pas sombrer dans l’angoisse, l’individu tente donc, au cours de sa vie, d’éviter ou d’esquiver les situations génératrices de peur. Ce qu’il cherche à éviter, c’est que l’angoisse ne l’accapare.

29   Ibid. , p. 257. L’homme normal est ici celui qui n’est pas victime de lésions cérébrales.

30  Ibid. , p. 256.

31   Ibid. , p. 259, nous soulignons.

27 À ce point de l’analyse, Goldstein s’arrête sur la question de l’angoisse chez le nourrisson et chez les animaux, dont la réalité ne fait pour lui « aucun doute » ; la chose est à ses yeux manifeste dans leurs mouvements expressifs. Si l’on comprend l’angoisse à l’aune du souvenir d’une situation passée ayant causé la peur, il devient difficile de saisir ce phénomène chez un nouveau-né. Goldstein écarte autant la piste d’une peur héréditaire que celle d’un mystérieux « instinct », avancées par certains théoriciens, pour se demander si le caractère inquiétant de l’étrange ne doit pas être appréhendé à la lumière de la difficulté où se trouve l’organisme d’agir normalement. En outre, cet ébranlement de l’organisme qu’est l’angoisse serait antérieur à la conscience d’objets . Ne retrouve-t-on pas ici une forme d’ apeiron  ? Si la mise en péril de l’existence représente l’acmé de l’angoisse, celle-ci s’avance aussi dans des situations moins extrêmes. Il y a des degrés dans l’angoisse ; elle peut être faible et se dissiper rapidement. Mais on peut dire que, globalement, « l’homme normal dans son effort pour dominer le monde va d’un ébranlement à un autre  » 29 , et parvient, la plupart du temps, à assurer la continuité de son existence. Qu’en est-il des animaux ? Goldstein ne doute pas que tous les observateurs accordent que ceux-ci « éprouvent l’angoisse », ainsi que certaines situations le montrent clairement, comme chaque fois que « l’animal est mis dans un milieu où il lui est impossible de réagir de façon ordonnée », ou encore « lorsqu’un animal en liberté est mis en captivité, lorsqu’il passe du gardien qui lui est familier aux mains d’un autre qui lui est étranger » 30 . Et qu’en est-il de la peur chez les animaux ? Elle serait, selon Goldstein, plus rare et ses raisons plus obscures, dans la mesure où, à suivre son analyse, elle requiert un monde d’objets posé vis-à-vis de l’organisme. Cependant, il est des situations où les animaux se rappellent les états d’angoisse qu’ils ont éprouvés dans des occasions similaires ; aussi la peur survient-elle. Cet ébranlement, qu’est l’angoisse, il n’est pas exagéré de le considérer « comme appartenant à l’essence de l’homme et même à tout ce qui est organique, et [que] de penser que toute vie doit se dérouler dans l’insécurité et dans l’ébranlement  » 31 .

32   Ibid. , p. 260.

28 Il est certainement impossible de se faire une idée précise de l’angoisse telle qu’elle est vécue par un autre que soi. Cette impossibilité est accrue s’agissant des animaux, fussent-ils ceux, domestiques ou familiers, avec lesquels nous vivons ou ceux dont nous sommes proches du point de vue phylogénétique – deux types de proximité au demeurant fort différents. Goldstein estime cependant que les voies par lesquelles chaque espèce et chaque individu tente de faire face à l’angoisse prodiguent quelque enseignement à cet égard. L’homme adulte normal dispose, pour diminuer l’insécurité dans laquelle il se sent vivre ou pour faire barrage à l’angoisse qui survient, de divers moyens, que ceux-ci soient matériels ou intellectuels. Ceux-ci constituent autant de remparts contre les ravages de la peur ou de l’angoisse. Mais qu’en est-il pour les nourrissons, les animaux, ou encore les blessés du cerveau examinés par Goldstein ? Selon lui, le vrai courage est celui que l’on rencontre chez l’homme normal parce qu’il est celui qui, lucidement, dit oui à l’ébranlement de l’existence, l’accepte «  comme une nécessité pour que puisse s’accomplir l’actualisation de l’être qui nous est propre  » 32 . Pour acquiescer ainsi à sa propre condition, il faut pouvoir intellectuellement replacer une situation particulière dans un ensemble qui la dépasse. Mais si cette capacité vient à disparaître, comme cela est le cas chez le blessé du cerveau, voilà le sujet tout à fait démuni devant l’angoisse.

33   Ibid. , p. 261.

29 Qu’en est-il enfin des animaux, qui pâtissent de l’angoisse tout en étant consubstantiellement dépourvus des outils intellectuels permettant d’objectiver une situation ou de la replacer dans un ensemble théorique cohérent qui lui donne un sens ? Goldstein ne développe aucune analyse précise sur ce point. Cependant, étant donné que « les animaux éprouvent l’angoisse », et que l’on voit apparaître (dans les situations de captivité par exemple) l’angoisse « de la même manière qu’elle apparaît chez l’homme souffrant d’une lésion cérébrale », n’est-on pas fondé à avancer que les animaux sont «  tout à fait désarmés devant la situation d’angoisse  » 33 , comme Goldstein l’écrit à propos des blessés du cerveau ? Enfin, Goldstein s’explique sur le soin qu’il a pris à détailler ce phénomène : la façon dont les individus, humains et animaux, tentent de faire face à l’angoisse, les stratégies qu’ils mettent en œuvre pour en venir à bout permettent à l’observateur de pénétrer dans l’essence de chacun d’eux, car, on l’a vu, l’angoisse ébranle la totalité psychosomatique de l’organisme et mobilise toutes les forces de l’être. Ce phénomène est « particulièrement important pour la connaissance de l’essence de la créature » ; mais il y a plus pour le propos qui nous occupe : ce phénomène, ajoute-t-il, « ne doit pas uniquement faire partie d’une anthropologie, mais aussi de la biologie prise au sens le plus large du mot » 34 .

1  Husserl, « Le monde et nous. Le monde environnant des hommes et des bêtes » (1934), publié dans Alter . Revue de phénoménologie , n o  3/1995, p. 199.

2  Husserl, Méditations cartésiennes (1929), trad. G. Peiffer et E. Levinas, Paris, Vrin, 1969, § 52, p. 97, nous soulignons.

3  Merleau-Ponty, La structure du comportement (1942), Paris, PUF, 1977, p. 137.

4  Frederik Buytendijk, L’homme et l’animal. Essai de psychologie comparée (1958), trad. R. Laureillard, Paris, Gallimard, 1965, p. 22 et p. 46. Nous soulignons.

6  Hegel, Encyclopédie des sciences philosophiques II, Philosophie de la nature (1817, 1827, 1830), texte intégral présenté, traduit et annoté par B. Bourgeois, Paris, Vrin, 2004, p. 324. Pour une présentation de la philosophie hégélienne de l’organisme animal, je me permets de renvoyer à Florence Burgat, Liberté et inquiétude de la vie animale , Paris, Kimé, p. 187 à 205.

9  Renaud Barbaras, Introduction à une phénoménologie de la vie, op. cit. , respectivement p. 129, 130 et 20.

10  Georges Canguilhem, « La pensée et le vivant », in La connaissance de la vie (1965), Paris, Vrin, 1998, p. 13.

12  Hans Jonas, Le phénomène de la vie (1966), trad. de l’anglais par D. Lories, Bruxelles, De Boeck, 2001, p. 9.

13  Ces textes sont rassemblés sous le titre Évolution et liberté (1992), trad. de l’allemand par S. Cornille et P. Ivernel Paris, Payot & Rivages, 2005.

14  Cette correspondance figure dans Hans Jonas, Souvenirs (2003), trad. de l’allemand par S. Cornille et P. Ivernel, Paris, Bibliothèque Rivages, 2005.

15  Sur la philosophie de Raymond Ruyer et l’idée selon laquelle « la subjectivité du champ de conscience est une subjectivité sans sujet », voir Renaud Barbaras, Introduction à la phénoménologie de la vie , op. cit. , p. 157-181 (p. 161 pour la citation).

16  Eliane Escoubas, avant-propos aux Recherches phénoménologiques pour la constitution , trad. E. Escoubas, Paris, PUF, 1982, p. 14.

17  Gilbert Simondon, L’Individuation à la lumière des notions de forme et d’information (1964), Préface de J. Garelli, Grenoble, Jérôme Millon, 2005, p. 326.

26  Neuropsychiatre lui-même, Kurt Goldstein dirigea en effet, à Francfort-sur-le-Main, l’hôpital des blessés du cerveau de la Première guerre. La thèse de l’unité psychosomatique de l’organisme est largement issue de ses observations cliniques.

27   La structure de l’organisme. Introduction à la biologie à partir de la pathologie humaine (1934), trad. Dr. E. Burckhardt et J. Kuntz, préface de P. Fédida, Paris, Gallimard, 1983, p. 251.

Pour citer cet article

Référence papier.

Florence Burgat , «  La vie animale, une autre existence ?  » ,  Alter , 21 | 2013, 33-50.

Référence électronique

Florence Burgat , «  La vie animale, une autre existence ?  » ,  Alter [En ligne], 21 | 2013, mis en ligne le 01 juin 2019 , consulté le 18 janvier 2024 . URL  : http://journals.openedition.org/alter/779 ; DOI  : https://doi.org/10.4000/alter.779

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